1. «Дятел оборудован клювом. Клюв у дятла казённый. Он долбит». Долбление породило особенные инструментальные сигналы дятлов — барабанную дробь (нем. Trommelwirbel, англ. Drumming) — и демонстративное долбление (demonstrative Klopfen, tapping). Первое происходит из выдалбливания дупла и видоспецифично, второе — из долблений при кормодобывании и — нет. Единственное исключение — средний дятел Dendrocopos medius. Он барабанит, хотя и редко — периодически возникающие сомнения на этот счёт беспочвенны, — но, в отличие от прочих видов, не отвечает на проигрывание собственных дробей, хотя резко откликается на брачные крики, «кваканье» или «стоны».
2. «Штатное» использование клюва разнообразно: им выдалбливают корм, долбят дупла в деревьях для гнездования и ночёвки зимой, «простукивают» субстрат в поисках корма, его демонстрируют врагу или потенциальному партнёру с разных сторон, держа к ним в основном боком. Эффект демонстрации клюва «усиливается» предъявляющими его телодвижениями (поднятие шеи, иногда и всего корпуса под углом 45°, иногда с поворотами взад и вперёд, «показывающими» бока шеи и клюв второй особи, тем более птицы друг относительно друга садятся так, чтобы лучше их видеть). Клюв как бы увеличивается, продолжаясь полосками «чёрных усов» от углов рта по щекам на бока шеи.
Источники: Фото В.В. Солодушкина и De Kiriline Lawrence L. (1967). A Comparative Life-History Study of Four Species of Woodpeckers// Ornithological Monographs. V.5. 156 pp. doi:10.2307/40166747.
Последние хорошо выражены и чётко отграничены от светлых щёк именно у видов, где часты «противостояния» с предъявлением клюва (большой пёстрый, сирийский, белоспинный дятлы). И наоборот: у трёхпалого или острокрылых дятлов, где «ус» не выражен, теряется в окружающих пестринах, этой демонстрации нет. Вместо неё взъерошивается хохол, у самцов с ярко-красными или жёлтыми кончиками перьев; клюв, если и поднимается, то под прямым углом, и птицы садятся так, что «показывают» друг другу грудь либо затылок.
3. Клювом дятел долбит при поисках корма и при строительстве гнезда, развивая значительные усилия и создавая себе на голову нешуточный риск повреждения мозга и глаз. Его уменьшают ряд скоординированных изменений в строении клюва, черепа, мозга, глазниц с глазными яблоками, вместе с режимом функционирования их при ударах. Мышцы шеи здесь перестроены, затылочный мыщелок черепа смещён на его нижнюю часть, почему голова «работает» как молоток, насаженный на тонкую рукоятку. Они же скоординированы так, что при ударах голова и клюв движутся строго по прямой. Исключается риск кивающих и вращательных движений головой, чреватых повреждением мозга. Основание клюва «утоплено» в костях черепа и закреплено костной губчатой тканью, т. н. каплевидным выступом. Это — демпфер, амортизирующий удары, и развитый тем сильнее, чем специализированней дятел к долблению, чем больше использует его при добывании корма.
4. Правда, недавно выяснилось, что травмирование таки происходит, у дятлов в мозгах накапливается тот же t-белок, что у футболистов и прочих спортсменов, играющих головой и травмирующих её, и выступающий индикатором накопления повреждений.
5. Клювом дятел чувствует важные для него материи: при поисках корма простукивает стволы и ветви, как врач стетоскопом, чтобы, «нащупав» ход потенциальной добычи, начать раздалбливать. А как додолбится, использует для её извлечения длинный язык. Кончик его напоминает гарпун, поскольку вытянут в ороговелое остриё, ниже которого находятся более или менее частые зубцы, обращённые назад.
Раньше думали, он и правда, как гарпунёр, пронзает крупный кормовой объект, а зубцы не дают ему уйти; мелкие же объекты задерживаются «бородой» частых зубцов, тем более что они покрыты клейкой слюной, особенно обильной у муравьеядных видов. Однако исследования на гваделупском дятле (Melanerpes herminieri) показали, что жертва сначала приклеивается слюной к роговому кончику, а потом вытягивается из хода. При этом язык волнообразно изгибается, чтобы «волнами» жертва передвигалась назад, а соскочить ей как раз не дают зубчики.
6. Все эти сложные манипуляции в трёхмерном пространстве развили интеллект дятлов: увеличили тягу к обследованию участка и разнообразных субстратов в каждом месте кормления, способствовали индивидуальным инновациям в поиске корма и не только, усилили пространственную память и «технические» навыки для лучшей обработки пищевых объектов: и находящихся в субстрате, который долбят, и помещаемых в «кузницы», чтобы раздолбить уже там. Так что их рассудочная деятельность относительно хорошо развита. Дятлы имеют мозг, в относительном выражении один из крупнейших у птиц (крупней, чем у недолбящих дятлообразных: бородастиков и туканов). Мозг тем крупней, чем значимее долбление в кормодобывании, и наоборот: у много долбящих видов мозг крупней, чем у долбящих мало, а в основном собирающих с поверхности: муравьёв, как зелёные и седые дятлы, или голых гусениц, как большой, малый, средний и другие малодолбящие пёстрые в гнездовое время.
7. Желудёвый (Melanerpes formicivorus) и красноголовый (M. erythrocephalus) дятлы в Северной Америке запасают жёлуди дуба — помногу и постоянно. Первый вставляет их по одному в специально выдолбленные отверстия (их на стволе бывает до тысячи), вгоняя клювом так, чтоб не выпали. Чем больше стволов, «нашпигованных» желудями (т. н. «амбаров», granaries), на территориях пар или коммунальных групп, тем устойчивей их жизнь зимой. Хороший урожай желудей и большие запасы ведут к оседлости, плохой — к перелётности. Второй от урожая дубов зависит не меньше, но его поведение запасания сложнее. Он измельчает жёлуди на наиболее подходящих для этого пнях, набивает ими дупла, затем подходящим кусочком коры или щепы затыкает вход. Оба вида потом яростно защищают эти запасы.
К запасанию склонны и прочие виды т. н. собирающих дятлов (нем. Sammelnspechte — рода Centurus, Asyndesmus, Melanerpes). Виды рр. Centurus прячут жёлуди в дуплах, наталкивая туда их по нескольку языком. Asyndesmus lewis делает то же самое, предварительно измельчив их на «кузнице». Запасание зафиксировано даже у обычно питающихся соком деревьев дятлов-сосунов Sphyrapicus varius.
Запасание развивает пространственную память и увеличивает «ответственный» за неё гиппокамп — как и территориальное поведение, хорошо развитое у большинства видов, а у оседлых осуществляющееся круглогодично.
8. Кроме долбления, дятлы могут выбрать из обширного репертуара кормовых методов и другой способ зондирования субстрата: выковыривание, прокалывание и пр. Даже наибольшие специалисты в долблении — белоспинный дятел с трёхпалым — отнюдь не только долбят, но могут собирать различный корм двадцатью-тридцатью разными способами и в разных измерениях: живых насекомых, мёртвых, под корой (в заболони), в древесине, в почках и чечевичках, других углублениях и трещинах коры, с поверхности листвы, веток, сучьев и пр., и даже в воздухе.
9. Большие пёстрые дятлы хищничают: похищают птенцов и яйца мелких птиц (мухоловок-пеструшек, синиц, зябликов, славок, вертишейки, других дятлов); птенцов раздалбливают, вставив в щель, как шишку, после чего поедают их сами или кормят своих птенцов; яйца обычно поедаются прямо в гнезде. Птицы активно ищут гнёзда с птенцами, специально раздалбливают дупла и синичники; птенцов умерщвляют ещё в гнезде путём перелома шейных позвонков. Предпочитают поедать подросших птенцов.
Число видов-жертв достигает сорока двух; в заповеднике «Кивач» и в юго-восточном Приладожье большие пёстрые дятлы разоряют в среднем 1,3—8,1% гнёзд мухоловки-пеструшки и 5,4—33% — обыкновенной горихвостки. Хищничество дятлов в разные годы проявляется неодинаково: единичные случаи разорения гнёзд отмечены в 10 сезонах из 19 и лишь в одном сезоне при высокой численности вида оно резко возросло.
В отдельные годы на Южном Урале дятлы разоряют 14—85% гнёзд пухляка и до 15% гнёзд хохлатой синицы; в среднем они уничтожают 7—13% гнёзд с птенцами, тогда как с кладками — вдвое реже. Сходные данные получены и в Ленинградской области. Разорение стимулируется развеской искусственных гнездовий, оказывающихся ловушкой для занявших их мухоловок-пеструшек, горихвосток и других вторичных дуплогнёздников (но не больших синиц!). В охоте на птенцов дятел проявляет сообразительность — пользуясь привычкой подросших птенцов выглядывать из гнезда на шорохи («не родители ли?»), подлетает и тихонько выстукивает, затем хватает высунувшихся птенцов.
Хищничество скорее всего связано с нехваткой животных белков во время 6—8-месячного питания семенами хвойных; это видовая черта, а не случайная специализация отдельных особей. В то же время, наблюдения в Южной Карелии показали, что некоторые дятлы могут преуспевать в хищничестве, в результате чего на индивидуальных территориях таких птиц уничтожаются почти все доступные дятлам гнёзда вторичных дуплогнездников.
10. Другой вариант нештатного применения долбления — раздалбливать взятый как обычно клювом корм, зажав его в специально найденную щель — «кузницу» (часто специально расширенную для лучшей подгонки к объекту, а то и созданную de novo). Известней всего «кузни» большого пёстрого дятла на сухих вершинах деревьев, у основания сучьев, в расселинах стволов, реже на пнях. Там он раздалбливает шишки сосны, ели, лиственницы, других хвойных: ударами клюва отбивает чешуи, чтобы достать семена. С сентября по апрель в зоне умеренных и бореальных лесов птицы питаются главным образом ими. И летом, при питании насекомыми, они иногда возвращаются на старые кузницы и долбят шишки прошлого урожая, в т. ч. и не сорванные с дерева, а подобранные с земли, куда были сброшены клестами или дятлами с других «кузниц». Отмечалось летнее возвращение самца большого пёстрого дятла (у которых в то время были маленькие птенцы) на «кузницу» для кормления семенами сосны этого года урожая. Шишки к тому времени уже были полураскрыты, так что он фактически лишь отгибал чешуи, а не раздалбливал их.
11. Это питание крайне выгодно в энергетическом смысле: при зимнем выдалбливании семян сосны приход энергии превышает расход на их добычу в 8 раз, ели — в 13 раз. Эффективность добывания корма у большого пёстрого дятла (отношение энергии, поступающей с кормом, к затраченной на его добывание) при питании только еловыми семенами 6,3, только сосновыми — 4,1 (при −10°С). Почему птицы могут всю зиму тратить время на социальную активность: охранять одиночные территории от вторжений соседей или попыток вселенцев закрепиться на стыках участка, одновременно вторгаясь к ним в попытках «переделить» в свою пользу периферию их территорий.
12. Смысл активности дятлов по охране своих территорий и вторжению на чужие, сколько-нибудь значимо урезаемой лишь в сильные морозы (ниже −20°С) — оптимизация сближений потенциальных партнёров, происходящего с началом брачного возбуждения птиц в конце января — феврале. Если у певчих птиц территориальны самцы, самки посещают их территории, выбирая лучшего (доминантного) певца и (иногда тем самым, иногда непосредственно) лучшую территорию, то у дятлов территориальны оба пола. Они на равных рекламируют территории барабанной дробью и брачными криками, затем летают на участки партнёров, сближаясь с теми с ухаживательными демонстрациями.
Дятлы весьма агрессивны, так что сближения часто срываются агрессией одной или бегством другой особи, тем более что большой пёстрый дятел по опыту шедших всю зиму территориальных конфликтов склонен воспринимать «посетителей» (-льниц) как возможных захватчиков. Пара образуется из самых подходящих друг другу, чьи сближения срываются реже, а токования длятся дольше и возобновляются чаще (в т. ч. потому, что остались не сорваны, а дошли до конца). И дифференциация владельцев участков по эффективности их охраны, складывающаяся из историй побед и поражений в течение осени и зимы, сокращает этот процесс на неделю-две для птиц со сходной успешностью. Раньше образовавшиеся пары раньше начнут искать место для гнезда, раньше выдолбят дупло и начнут кладку, — а это почти гарантия большего репродуктивного успеха, чем у пар, «стартующих» позже.
13. Белоспинный, средний, сирийский дятлы используют одноразовые «кузницы», а не постоянные, как большой при долблении шишек. Кормовой объект в них загоняется ударами клюва так сильно, что второй раз уже не используешь.
Первый вид так раздалбливает маньчжурские орехи: осенью на юге Приморья это один из основных видов корма (а вот большой пёстрый с ними не справляется). Расколоть толстую скорлупу ореха часто не удаётся; тогда дятел, проделав отверстие, выедает мякоть по кусочкам. Второй на Кавказе раздалбливал так наземных моллюсков, собравшихся на водных «дорожках», возникающих после дождя вдоль стволов буков. Мелких разбивал на месте, крупных относил подальше, чтоб вставить в наиболее удобные трещины. Третий — косточки персиков, слив и других плодовых деревьев; сам D. major — большой пёстрый дятел — в одноразовых «кузницах» разбивает орехи лещины (фундук).
14. Кроме долбления, дятлы специализированы к когтелазанью по стволам и ветвям, и вверх-вниз, и вокруг них (почему, напуганные, «уходят за ствол», и выглядывают оттуда). То и другое обслуживает опорный хвост из пяти пар жёстких рулевых перьев и шестой, на ствол не опирающейся (у больших пёстрых дятлов эти перья с рисунком выдвигаются как сигнал территориальной агрессии — демонстрация, отсутствующая у близких форм, с которыми он гибридизирует и даёт плодовитое потомство, вроде белокрылого и сирийского дятлов). Хвост линяет последовательно, от центра к краям, чтобы не терять опорной функции; лишённый хвоста дятел теряет устойчивость движений, особенно вокруг ствола. Пигостиль дятлов поэтому сильно расширен и с выростами, чтобы прикреплять мышцы, управляющие движением хвоста. У недолбящей и нелазающей вертишейки пигостиль «дятлового типа» того же строения.
15. Высокая специализация дятлов к долблению с когтелазанием не «сковывает», но, напротив, способствует пластичности в остальном: микроскопом получится забить гвоздь и поколотить соседа, но молоток не применить для микроскопии. Н. А. Зарудный (1888) сообщает, что однажды нашёл в Оренбургских степях пару больших пёстрых дятлов, гнездившихся в абсолютно безлесной местности. Они выдолбили нормальной формы и величины «дупло» в отвесном откосе канавы, выкопанной вокруг прошлогоднего стога сена. Дятлы благополучно вывели птенцов и вместе с ними по временам лазали по сену и собирали садившихся на него кобылок.
Долбление открывает дятлам дорогу к самым неожиданным кормам и способам их добычи. В 1947 г. разные виды дятлов — большой пёстрый, малый пёстрый, седой Picus canus массово посещали огороды в окрестностях Харькова, где созревшая кукуруза была сильно поражена кукурузным мотыльком Ostrinia nubilalis. Они тщательно осматривали обёртку початков, слегка постукивая, в направлении от верхушки до основания. Затем начинали долбить и отщипывать листья обёртки в верхней части, просовывая язык в образовавшуюся щель. Мешавшие листья обёртки отрывали клювом, так что те свисали длинными полосами. Они безошибочно находили «больное место»; ни разу не отмечено долбление со здоровой стороны. Иногда при долблении птицы выбивали зёрна из початка, но никогда их не ели, бросали на землю. Чёрный дятел проникал внутрь заколоченных на зиму домов, продалбливая крупные дыры в толстых свежих досках, и поедал живших там насекомых, в т. ч. тараканов. Как он понимал, что там есть чем поживиться? Неясно…
Все дятлы весной при сокодвижении «кольцуют» берёзы, клёны, другие деревья, пьют сладкий сок; трёхпалые интенсивно питаются и соком хвойных деревьев. А вот у двух видов североамериканских дятлов-сосунов, Sphyrapicus varius, Sp. ruber и Sp. thyroideus, это стало главной специализацией. Долбя стволы сахарных клёнов, они питаются соком, белковый корм получают за счёт дрозофил и других насекомых, привлечённых сладкими «наплывами». Зубцы кончика языка здесь уменьшены и мультиплицированы, образуя плотную «бахрому», облегчающую лакание.
16. Клювом же, «ощупью», пара определяет дерево, самое подходящее для гнезда — не на глаз, как можно подумать, глядя на их поиски с обследованием разных мест. В структуру ухаживания в образовавшейся паре вплетено т. н. совместное долбление (mutual tapping), демонстрация у летков будущих дупел (т. н. инициальных, initial Höhlen). Их закладывается несколько, в наиболее подходящих местах по консистенции древесины (для мелких и малодолбящих видов здесь важны выгнившие сучки или дереворазрушающие грибы). Птицы демонстрируют около них, почему углубляются всё больше и больше, но через некоторое время сосредотачиваются на одном, и «доводят до готовности» только его.
Эти стволы — со специфическим микроклиматом, встречающимся нечасто: они быстрее, чем стволы «отвергаемых» деревьев, прогреваются весной, в них устанавливается более высокая температура и держится более постоянная в течение дня или при смене погоды вокруг. Скорей всего, дятлы сначала выбирают потенциальные гнездовые деревья по качеству древесины (т. е. возможности изготовить дупло в ожидаемое число дней — тем меньшее, чем позже образовалась пара). А потом в ходе совместного долбления у инициальных дупел контролируют прогревание разных стволов терморецепторами клюва, как самец сорной курицы — температуру гниющей листвы в «инкубаторе», чтоб после выбрать лучший.
17. Сирийский дятел в Израиле сильно вредит орошению фруктовых садов, граничащих с лесными микрофрагментами — продалбливает дыры в полиэтиленовых трубах. Зачем он это делает — неизвестно, скорей всего, просто «активность вхолостую», нормальная для инстинктивного поведения, долбить что долбится, но трубам требуется специальная защита от дятлов (закапывание в землю, покраска в ярко-жёлтый цвет и пр.).
18. По морфоэкологическому облику дятлы делятся на три большие группы — земляные дятлы (Erdspechte), долбящие дятлы (Hackspechte) и желны (Großspechte, крупные дятлы): это не филогенетические ветви, но уровни организации, выделенные по роли долбления и характеру лазания. Первые мало долбят, много кормят на земле, там копают клювом, в т. ч. муравьиные гнёзда, меньше собирают с поверхности. Чем больше специализированы они на муравьях, тем меньше долбят; наш зелёный дятел часто и дупла не выдалбливает «под ключ», а расширяет сделанные большим пёстрым дятлом. Корм в субстрате захватывают больше за счёт клейкой слюны, чем зубцов кончика языка; их птенцам носят в зобу, большим комком. Лазают они тоже плохо, тело максимально прижато к стволу, так что посадка напряжённая, и лезут параллельно ему. Из наших видов к ним относится ещё один мирмекофаг, менее специализированный, чем зелёный — седой дятел, из североамериканских — шилоклювые дятлы р. Colaptes. Когда долбят, движется в основном шея.
Вторые — самая обширная группа, к ней относятся наши пёстрые дятлы. Сидят на стволе свободно, верх тела отведён от него далеко. Ноги ставят так, что движение по стволу зигзагами. Корм в субстрате захватывают за счёт рогового «вооружения» клюва, и птенцам несут в клюве, обычно по одному объекту. Много долбят, хотя степень специализации разных видов резко неодинакова. У белоспинного и трёхпалого почти весь корм для себя и птенцов собирают долблением, у малого, среднего, большого пёстрого почти весь корм для птенцов собирается с поверхности ветвей и листьев, обычно это голые гусеницы, часто также муравьи и пауки. Когда долбят, движется вся передняя часть корпуса, а тело, далеко отнесённое от ствола, «раскачивается».
Желны (рр. Dryocopus, Campephilus, Phloeceastes, Chrysocolaptes, Mulleripicus) — самые крупные дятлы. Крупнейшие из них — белоклювый C. principalis и императорский C. imperialis, жившие на юге США и на Кубе (два разных подвида), в центральной Мексике — уже вымерли, лишившись крупных массивов старовозрастных лесов, к которым были привязаны. Много долбят, в т. ч. добираются до муравьёв-древоточцев (Camponotus sp.), и долбление здесь скорее отламывание боковыми движениями головы, отсюда четырёхугольность отверстий и крупная щепа (у пёстрых дятлов преобладают опилки). На стволе сидят напряжённо, ноги расставлены широко и вбок, тело далеко отведено от него.
Как отдельную группу иногда выделяют собирающих, или дятлов-меланерпесов (рода Melanerpes, Asyndesmus, Centurus, Sphyrapicus). Жители Северной и Центральной Америки, в целом они обладают организацией земляных дятлов, с добавкой крайней растительноядности, развитым запасанием корма, высоким значением кормовых методов, редких у других видов, от воздушной охоты на насекомых до питания соком.
19. Дятлы — агрессивные птицы, даже в паре самец и самка часто гоняют друг друга, в т. ч. встречаясь с кормом у гнезда, почему птицы подчинённого пола (у большинства видов самцы, реже самки) иногда вынуждены съесть корм, не решаясь дать его птенцам. Агрессивны взаимоотношения владельцев соседних территорий, самцов и самок при конкуренции за потенциальных партнёров, у дятлов вполне симметричной, агрессия структурирует доминирование и подчинение в «коммунах» желудёвого дятла, краснохохлого дятла и других видов, где кроме пар, полиандрических трио, полигинандрических групп потомство выращивают неразмножающиеся особи — «помощники» (они также участвуют в окрикивании хищников и охране групповой территории).
«Социальными» называют именно и только их, хотя наши обычные виды, «живущие одиночно» или «отдельными парами», на деле более, а не менее социальны. Главный критерий здесь — связанность и зависимость поведения особей — ближайших соседей друг от друга (что видим как и в территориальном, а в брачном поведении), совсем не обязательно жизнь в группах: первая легко обеспечивается дистанционно, репертуар нужных для этого визуальных и вокальных сигналов у всех дятлов прекрасно развит, чётко подразделён на отдельности (демонстрации, вокализации). Группы же состоят из «атомизированных индивидов», всё время сталкивающихся в жизненных проявлениях между собой с разрушительными последствиями без попыток кооперации; первое, что там бросается в глаза — именно дезорганизация, сводящая на нет выигрыш в репродуктивном выходе от «помощничества».
20. У древних римлян дятел (Picus, то есть на наши деньги зелёный или седой дятел) — птица священная: приносил пищу Ромулу и Рему, достал огонь, посвящён Марсу и может пророчествовать. Он же бог полей и лесов, сын Сатурна, отец Фавна, дед Латина. Как священная птица, приносительница небесного огня — молний присутствует в украинском фольклоре. Также в дятла был превращён латинский царь, красавец Пик за нежелание разделить любовь чародейки Цирцеи; изображался в виде авгура, с авгурским жезлом, или в виде юноши с дятлом на голове. Другой вариант — он слишком много болтал, рассказывая людям их будущее, боги разгневались, и обратили в дятла, чтобы мог только стучать. И он долбит изо всех сил, так как по-прежнему хочет поведать людям, что знает, но увы…
