20 фактов об инстинктах — часть 1

Предлагаем вашему вниманию статью Владимира Фридмана для тех, кто хочет знать об инстинктах заметно больше, чем большинство неспециалистов.

Почему танец — красив? Потому что это несвободное движение, потому что весь глубокий смысл танца именно в абсолютной эстетической подчинённости, идеальной несвободе.

Евгений Замятин

1. Инстинкт — пример противоположности значения слова в обыденном языке с его смыслом как термина сравнительной этологии, откуда «инстинкт» (-ы) проникли в прочие поведенческие дисциплины и не только. Лат. instinctus означает «(естественное) побуждение», причём врождённое, «понуждающее» к автоматическим действиям, не контролируемым сознанием и реализуемым «слепо», «автоматически», т. е. они не корректируются в зависимости от обстоятельств исполнения, даже при угрозе полной безрезультатности и/или опасности для исполнителя.

Неслучайно родственное слово — стимул: то, что вызывает такие реакции.

Отсюда суждения пишущей публики, отчасти первых натуралистов, исследовавших инстинкт, о парадоксальном сплаве их «мудрости» и «слепоты». Лучший пример: изучение охотничьего поведения осы-лангедокского сфекса Жан-Анри Фабром[1]. Парализовав виноградного кузнечика-эфигипперу, сфексы тащат его за усики, как оглобли. Если обрезать их коротко, жертву тащат за оставшиеся пеньки, хоть это неудобно; убрать и их — хватают челюстями за щупики, при их обрезании — хватают за гладкую голову вовсе безрезультатно… но даже не пробуют потащить за ногу или яйцеклад, хотя это напрашивается само собой в любом действии, основывающемся на опыте, обучении и/или сколько-нибудь развитом интеллекте[2].

Отсюда берёт начало психологическое определение инстинкта, где он определяется через противопоставление интеллекту, сознательным действиям субъекта. Таково, например, известное определение инстинкта Уильяма Джеймса (1902, цит. по Зорина и др., 1999):

«способность действовать целесообразно, но без сознательного предвидения цели, и без предварительной выучки производить данное целесообразное действие».

Джеймс определяет инстинкт как «слепое», но целесообразное поведение, чтобы резче подчеркнуть «сознательность» разумных человеческих действий. Будучи сопоставимы с ними по точности и целесообразности действия, инстинкты отличаются безусловной «слепотой» в силу некорректируемости действия при появлении препятствий, даже таких, которые ничего не стоило б устранить, слегка модифицировав поведение. У человека идея всегда предшествует действию; животное действует без всяких идей. Антитезой «слепоты» и «мудрости» инстинкта пронизаны большинство психологических работ периода кризиса.

В XIX — первой половине ХХ в., т.е. до появления научной этологии[3], словами «инстинкт» и «инстинктивное» философы, литераторы, газетчики etc, люди пишущие обозначали внутренние побуждения, считавшиеся «природными» и «врождёнными» (на нынешнем языке — биологически детерминированными), а также вызванные ими действия людей задолго до каких-либо научных данных про это и независимо от них. «Инстинктами», вместе с «жизненной силой» и другими порывами, управляющими людьми помимо ума и знаний, вопреки им, и при этом в каком-то смысле «мудрыми», переполнены тексты писателей и философов 1900—1940-х гг.

В первую очередь речь идёт здесь о направлениях, вроде «философии жизни», культивировавших иррационализм, индивидуализм (гений и герой — в общем, личность, против «серой массы»), и интуитивизм. Для них действия по собственной чуйке, управляемые «инстинктами» (связываемыми, правда, не с биологией напрямую, а надрассудочным «зовом нации» или расы) возвышенней, лучше, правильней и успешней основанных на трезвой мысли и научном знании.

После пресечения сравнительной этологии[4] в конце 1980-х гг. те же слова используются биологами и популяризаторами науки, приверженными биологическому детерминизму (биологизаторству), для обозначения генетически обусловленной компоненты агрессии, сексуальности, страха, других побуждений людей и животных (опять же имея в виду внутренние причины активности). Т.е. опять они имеют в виду «биологическое» («природное») человеческих целей, намерений и мотивов, что отделяется ими от социального влияния, созданного взаимодействием с другими людьми и/или действием организующих его символических форм, и противопоставляется ему, чтобы потом представлять первое — причиной, второе следствием. В обоих случаях это красивость, ложная и дезориентирующая одновременно, что хорошо видно на примере провала идеи универсальности «базовых эмоций» Экмана: мимика родилась, а лицевые экспрессии ритуализировались как орудие социального влияния, их внешнее выражение — ритуал или символ культуры, сознательно используемый для получения помощи или иного желанного результата.

Обыденное понимание путает инстинкт а) с рефлексом, обращая внимание на немедленную и точную реакцию на стимул, некорректируемую средой; б) со стереотипами, созданными культурой[5] и прочими проявлениями «социального бессознательного». Оно обращает внимание на «автоматизм» определённых реакций (оценка положения на доске лучшими шахматистами в противоположность «средненьким») при ритуализованном (вычурном, неестественном, демонстративном) характере образующих их телодвижений, чья взаимная координация проходит помимо сознания, а точность этой последней выше индивидуального порога реагирования[6]. Таковы взаимная согласованность движений танцующих, образующая специфические фигуры танца и устойчиво поддерживающая их вопреки «возмущениям», вроде прохождения стада сквозь группу танцующих или отвлечение их внимания другими людьми, и ритмы музыки, сопровождающей танец (Зигфрид, 1995; Эпстайн, 1995).

Их так и тянет сравнить с брачными демонстрациями манакинов, шалашников, райских птиц… или демонстрациями территориальной агрессии бойцовых рыбок, цихлид, тетеревов, лебедей-шипунов и пр. Образующие их телодвижения столько ярки и привлекают внимание, как танцевальные; их одновременное исполнение потому и зовут «демонстрацией», что они скоррелированы во времени не хуже телодвижений танцующих (вопреки моторной независимости элементарных действий, слагающих демонстрации, и статистической невероятности случайного сочетания этих действий, даже при повышенном возбуждении). Поэтому они выглядят вычурно, неестественно, контрастируя с постепенностью течения повседневной активности, плавностью переходов между её составляющими.

Неудивительно, что это сравнение сделано Лоренцем уже в 1952 г.[7] Однако «сравнить» не значит «отождествить»: кроме сходств, обычно бросающихся в глаза, нужно найти различия (что интеллектуально гораздо труднее) и, взвесив случайный либо системный характер тех и других, определить, что это — гомология, изоморфизм или ложная аналогия? Первое — явления одной природы, происходящие из общего корня; второе  — неродственные явления, но однотипно функционирующие в рамках «своей» системы, вроде механических и электромагнитных колебаний; третье — отмеченные сходства рассматриваются совместно и считаются значимыми только в силу позиции наблюдателя, однако они не совместны и/или незначимы для самого явления[8], вроде отождествления человеческих войн с конфликтами групп шимпанзе Pan troglodytes, также сопровождающимися патрулированием «своей» территории, нападением на бывших поблизости «чужаков», с их убийством или серьёзным ранением.

2. Инстинкты реализуют «должную» последовательность действий в «должной» ситуации запуска инстинктивного акта, созданной одной из проблем жизни животного — появлением потенциального партнёра, захватчика на территорию, нужного корма, опасного хищника, выкатыванием яйца из гнезда, подлёта к месту, где добытый корм обрабатывается определённым способом и пр., всё и не перечесть.

Лучше всего это выразил создатель марксистской психологии Л.С.Выготский: его собственная теория поведения противоположна инстинктивизму, однако он (редкий дар) понимал оппонентов, умел формулировать их идеи точней и афористичней, чем они бы сделали сами, несогласие с ним плодотворно влияло на развитие его собственных идей.

«Инстинкт, эта генетически первичная форма поведения, рассматривается как сложная структура [курсив мой  — В.Ф.], отдельные части которой слагаются наподобие элементов, образующих ритм, фигуру или мелодию» (Словарь Л.С.Выготского, 2004: 44). Иными словами, инстинкт характеризуется типологически определённой формой, реализуемой во внешнем мире; её специфический образ обладает сигнальностью, в силу которой направленно продуцируется одним и распознаётся другим из участников кооперативной реализации инстинкта, последнее — суть коммуникации. Здесь я несколько забежал вперёд; подойдём к этому выводу постепенно.

Согласно модели инстинктивного акта Уильяма Крейга (1918 г.), заимствованной этологами, в ответ на запускающий стимул (релизер, о котором рассказано далее) животное сперва «слепо» реализует эту сложную структуру во всей свой полноте (аппетентная активность); её «вычерчивание» подкрепляется, удовлетворяя побуждения животного, только в самом конце этой реализации, в меру типологической определённости «вычерченной» так формы (консумматорный акт). Такая реализация инстинктов не корректируема контекстом, индивидуальным опытом, интеллектом животного, даже когда это не только возможно, но и необходимо, иначе не достичь биологически осмысленного результата. Её антипод — выученные действия, рождённые из наблюдения и обучения, с вовлечением памяти, интеллекта или опыта: даже если убрать контролируемость сознанием, отсутствующую или сомнительную у животных, они определяются обстановкой и меняются обстоятельствами исполнения ради достижения цели.

Так, внутреннее оплодотворение у гамбузий направляется тёмным пятном у анального плавника самки. Если самцу предъявить модель самки с таким же пятном далеко впереди, между жаберных дуг, он упорно и безрезультатно тычет гоноподием в ложное место (рис.1).

Обратите внимание: передний и задний концы модели (и рыбки) отличны по форме, самцы при достаточном опыте могут в принципе выучить верное место. Некоторые (сугубое меньшинство) так и делают (справа), но большинство «слепо» реализует инстинкт.

3. Последнее верно и для существ, заведомо более «умных» и «индивидуальных», чем рыбы: птиц и млекопитающих. Большие пёстрые дятлы Dendrocopos major осенью и зимой питаются семенами сосны, ели, лиственницы, раздалбливая их шишки на «кузницах» — щелях или зажимах в дереве, между ветвями и пр., куда шишка вставляется, долбится, потом птица слетает за новой, ставит её в «станок» и т. д.[9]

Чем управляется эта активность? Ключевым раздражителем в виде старой шишки в «станке», из которой уже выбрана большая часть семян. По мере их исчерпания неотогнутые чешуи всё реже попадаются при долблении, дятлу приходится чаще и чаще вертеть шишку в «станке», чтобы попасть на неподолбленный бок. В этот момент дятел не удержится и  слетит за новой; вернувшись с шишкой, он непременно прижмёт её грудью и дёрнет клювом за старую, чтобы выбросить и вставить новую.

Это инстинкт, автоматичный настолько, что используется для отлова дятлов на «кузницах». Орнитологи настораживают лучок за старую шишку; дятел, прилетев, дёргает за неё и спускает сторожок (Приклонский, 1962). Он не может не дёрнуть, хотя видит это странное сооружение; дёргает даже после того, как уже попадался и пр.

Однако ещё классические опыты Л.В. Крушинского показали, что дятлы — умные птицы, с развитым интеллектом [10]:

«Если щель в стволе дерева не подходит для закрепления в ней шишки, дятел соответствующим образом обрабатывает её и подгоняет по размеру, причём для сосновых шишек он делает станок одной формы, а для еловых — другой. В одном дереве бывает два станка для разных шишек. Станки пробовали забивать фанерой. В этой новой поверхности дятел продалбливает точно такое же отверстие, как первоначальное.

Описано похожее поведение дятлов при раздалбливании летков в скворечниках, которые они используют для ночлега. Дятел точно подгоняет размеры летка по своему росту, несколько раз делая «примерку». Вся эта сложная и разнообразная деятельность, несомненно, оставляет место и для проявления элементарного рассудка[11]».

4. Даже у птиц и млекопитающих инстинкт и «ум» оказываются «параллельны друг другу[12]». Как бы ни был развит второй, он, говоря языком феодальных отношений в Московской Руси, «не вступается» в область действия первого. Инстинкт остаётся «слеп» у самых «умных» из них — низших обезьян, врановых или попугаев, его «не обогатить» «плодами» рассудочной деятельности и прошлого опыта, даже у видов, более чем способных на первое и эффективно накапливающих вторые.

Так, Клаус Цубербюлер исследовал 1) как на «основное» значение видовых криков тревоги мартышек Диана Cercopithecus roloway («на орла» и «на леопарда[13]», Zuberbühler et al., 1997) влияет выученный компонент, знание опасностей «своего» района; 2) как изменения, созданные таким знанием, передаются другим обезьянам при (главное!) сильно ограниченных возможностях того и другого. В лесу Тай (Кот Д´Ивуар) мартышки, контактировавшие с охотящимися на них шимпанзе, по-разному реагируют на видоспецифические крики тревоги «на леопарда», изданные в присутствии или в отсутствие антропоидов. Они же меняют сигнализацию «на леопарда» в ответ на неспецифические тревожные крики шимпанзе.

Дело в том, что у этих мартышек два типа сигнализации об опасности. Одна — дифференцированные крики тревоги, разная акустическая форма которых маркирует альтернативные типы опасностей: воздушную — обычно венценосного орла Stephanoaetus coronatus vs, наземную — леопарда Panthera pardus. Другая неспецифическая: при появлении леопарда они издают серию громких воплей[14], стрессирующих хищника, показывающих, что он обнаружен, и заставляющих отказываться от охоты [15]. Шимпанзе сами охотятся на мартышек, но могут быть схвачены леопардом, охотящимся на обоих. Реакции мартышек на шимпанзе (охотящихся в угон) противоположна, — молчание. Леопард, конечно, опасней, да и шимпанзе не решатся напасть в его присутствии, даже когда мартышки обнаружат себя.

В опытах Цуберлюлера мартышкам проигрывали рычание леопарда вместе с тревожным уханьем шимпанзе «на леопарда» или без него. Если они обитали в центральной части территории групп шимпанзе (и, скорее всего, часто встречались с ними), то на уханье реагировали как на одного леопарда — вопили и издавали специфический крик тревоги. De facto мартышки восприняли «значение» чужого сигнала и пользуются им по-своему. При проигрывании тех же записей мартышкам Диана, редко встречавшимся с шимпанзе, большая часть группы молча пряталась («посчитав» большей опасностью их, а не леопарда), меньшая издавала крики «на леопарда», но почти не вопила, то есть сигнализировала о нём, но не отгоняла его (Zuberbühler, 2000, 2003).

Видим, что знакомство с новой опасностью не «закодируешь» в закрытой системе предупреждения об опасности С. roloway. Её дифференцированные сигналы «обозначают» лишь ограниченное число типов опасностей («с воздуха» vs «c земли»), исторически типичных для данного вида и разрешаемых через обмен такими сигналами в группе[16].

5. Вопреки этимологии «инстинкт» — это не побуждение, чья «специфическая энергия действия» реализует «нужную» активность, а специфические формы и структуры поведения, высвобождаемые действием релизеров другого животного-участника взаимодействия и, в свою очередь, сами становящиеся релизером, обратно влияющим уже на его демонстрации. Благодаря этому организованный обмен демонстрациями, выступившими попеременно то релизером, то высвобожденным ими ответом, «движет» взаимодействие вперёд, приводя в конце концов к биологически осмысленному результату.

Эти структуры с генетически детерминированной формой Ч.Уитмен, О.Хейнрот и К.Лоренц считали базовыми элементами видоспецифического поведения, называя их «инстинктивными действиями» (die Instinkthandlungen) или «врождёнными координациями» (der Erbkoordination). От обычных рефлекторных актов инстинкты отличаются тем, что воспроизводятся не только в ответ на стимуляцию, но и непрерывно. Точнее, животное постоянно готово к реализации инстинкта, но последняя в норме подавлена. Релизеры распознаются по специфическим инвариантам формы, после чего (и в связи с чем) снимают центральный контроль, высвобождая столь же специфичные формы инстинктивных ответов.

Поэтому их «материальные носители» — демонстрации, комплексы фиксированных действий (КФД[18], англ. fixed action pattern), чьи сопряжённые телодвижения и действия «чертят» должные образы в «должные» моменты процесса, как огонёк сигареты чертит буквы в темноте. Лоренц предполагал, что снятие блокировки релизерами взаимно происходит у обоих особей-участников взаимодействия, тем самым «высвобождая» у обоих инстинктивные реакции следующего «шага» процесса, которые сами являются релизерами, и так далее до полной реализации инстинкта: успешного спаривания, изгнания захватчика, строительства гнезда и пр.

Внутренний механизм «распознания и снятия» был назван врождённой разрешающей схемой (нем. angeborene auslösende Schema, дальше закрепилось название «врождённый разрешающий механизм», ВРМ: нем. angeborener auslösender Mechanismus; англ. innate releasing mechanism, IRM). Его работа создаёт «самоподдерживающуюся» и «саморазвёртывающуюся» систему обмена релизерами (репрезентируемыми специфическими формами демонстраций участников) с положительной обратной связью, которая описывается диалоговой моделью коммуникации. «Кольцо» осуществления инстинкта в рамках последней включает:
1) релизеры, «высвобождающие» инстинктивные действия;
2) специфическую форму или образ движений, составляющих эти последние. Благодаря ей и через неё инстинкт действует специфически, в том числе распознаётся как таковой реципиентами, чьим поведением управляет напрямую или «зрителями», на которых влияет опосредовано;
3) врождённый разрешающий механизм: подчиняясь определённому эндогенному ритму, он «накапливает» специфическую энергию действия, образующую мотивационную подоснову инстинктивного акта. Релизер, высвобождающий инстинктивное действие, резко снижает её уровень, после чего накопление повторяется. Эрих фон Хольст показал напрямую, что der Erbkoordination — система с автономным управлением, несводимая к цепям безусловных рефлексов. Стереотипные движения животного вызываются процессами стимуляции и координации, совершающимися в самой нервной системе: они не только выполняются скоординировано в строгой последовательности без участия рефлексов, но и начинаются вовсе без внешнего стимула. Так, зафиксированы нормальные плавательные движения рыб с перерезанными задними корешками спинномозговых нервов. Видоспецифическая форма движений определяется автономным механизмом изнутри, «срабатывающим» в ответ на ключевой раздражитель извне. При длительном отсутствии специфических раздражителей тот же механизм «срабатывает вхолостую» (нем. Leeraktivität[19]).

Чтобы минимизировать «ошибки запуска», чьи негативные последствия растут по мере осуществления инстинктивного действия, запускающая система должна так или иначе «сличать» внешние стимулы с нервными моделями их типических образов, запускающими инстинктивный ответ. Поэтому врождённые системы реагирования содержат элемент распознавания образов и, наоборот, релизеры и ответы на них, собственно инстинктивные акты, заданы не воздействием, меняющим внутреннее состояние возможного реципиента, но специфической формой или образом, «вычерченным» образующими их (тело) движениями во внешнем мире и поддерживаемым узнаваемым (типологически определённым) в течение времени, необходимого для его действенности (Lorenz, 1954). Рассматривая моторный акт, считающийся[20] инстинктивным, этолог указывает на специфические черты его «морфологии» во внешнем мире[21] — характерную форму или образ, «вычерченные» образующими телодвижениями, вместе с такими же формой или образом «запускающего» воздействия.

Отсюда потенциальная сигнальность инстинктов: их реализация в одиночку немыслима, как хлопок одной ладонью. Все они требуют коммуникации с компаньонами и реализуются в социальной среде, созданной взаимодействиями внутри данного Kumpan,а. Весь корпус концептов сравнительной этологии держится на «трёх китах»:
а) поведение — не континуум, его поток дифференцирован на «фигуры» и «фон», специфические инварианты форм демонстраций (изолированных или складывающихся в последовательности — ритуалы, также со специфической формой, созданной закономерным развёртыванием во времени) vs неструктурированный конгломерат прочей активности, прямых действий и/или экспрессивных реакций;
б) типологическая определённость форм демонстраций создана эволюцией[22] для их функционирования как специализированных средств воздействия на компаньонов, сопрягающих информирование других особей с манипуляцией их поведением. Каждая демонстрация суть реализация инстинкта, если анализировать материальную сторону происходящего — действия, их комбинации, стереотипность исполнения и пр.) и одновременно информационный обмен, если концентрироваться на коммуникации: сигналах, значениях, использовании сигнальной информации для выбора поведения для следующего «шага» процесса и пр.).
Поэтому единицы видоспецифического поведения (демонстрации) — не побочный продукт возбуждения участников взаимодействий, вроде пены на гребне волны или бензиновой вони от работы мотора, но «временный орган» животного, типологически определённая форма которого «складывается» для более эффективного и/или менее рискованного разрешения конкретных проблемных ситуаций, регулярно воспроизводимых конкуренцией между особями (лучшего разрешения, чем достижимо при прямых действиях особей без опосредования демонстрациями, будь то конфликты, спаривание, питание и пр.). Каковы эти ситуации, к чему ведёт их «маркирование» специфическими демонстрациями (или нет), мы анализируем далее.
в) Специфические результаты коммуникации, с одной стороны, «мудрость»/«точность» осуществления инстинктов, с другой, равно созданы специфическими средствами, и недостижимы как-то иначе — прямым действием особей в отношении друг друга и/или синхронизацией эндогенных ритмов, происходящей путём «проб и ошибок» на фоне растущего возбуждения участников взаимодействий.

Критики сравнительной этологии, западные (социобиологи) или отечественные (Е.Н.Панов) неизменно атакуют именно данные пп., особенно б) и в). Отрадно видеть (в том числе далее), что это попытка с негодными средствами.

Неслучайно для моделирования информационного обмена в сообществах животных успешно используются модели распознавания образов, отделяющие сигнал от шума с использованием искусственных нейронных сетей (Ghirlanda, Enquist, 1998). Хотя форма демонстраций так или иначе варьирует (каждый акт её воспроизведения особью более или менее искажает видовой инвариант формы), самообучающаяся нейронная сеть может данную форму выделить и распознавать точно, эффективно дифференцировав от форм других демонстраций и/или устойчиво определять её в каждом следующем предъявлении вопреки вариациям.

Факторы искажения форм демонстраций следующие:

1. Неустойчивость состояния особи (подверженного циклическим изменениям эндогенного характера и направленным — действием стимуляции от противника).
2. Сама по себе воспроизводящая моторика варьирует от одного индивида к другому.
3. Изменчивость контекста общения при демонстрировании: он быстро меняется, развиваясь в определенную сторону из-за событий, внешних относительно взаимодействия (хищники, фактор беспокойства), и изменений поведения другого участника, меняющих характер/интенсивность стимуляции от него.
4. Рост общего возбуждения, добавляющий экспрессивности и амплитуды выразительным движениям и вообще всем реакциям особи.

Тем не менее, особи с неустойчивым и изменчивым мотивационным состоянием вполне устойчиво «продуцируют» «нужные» инварианты видовых демонстраций, эффективно дифференцируют их друг от друга — на уровне, достаточном для распознания каждого с разделением их нейросетью (Enquist, Ghirlanda, 2005). Предъявление особей выделенных «чистых форм» демонстраций особям вызывает реакцию, более сильную, специфическую и отчётливую, чем на демонстрации собственного партнёра, что доказывает верное выделение «значащих» единиц поведения из потока активности. Наиболее убедительные опыты произведены с позывками гаичек Poecile и с позами угрозы агам Amphibolurus muricatus (Nickerson et al., 2006; Peters, Davis, 2006).

6. Врождённость (в смысле генетическую детерминированность) инстинктов не надо преувеличивать, важнее сама способность животного выбрать и предъявить «должные» формы видоспецифического поведения в «должные» моменты взаимодействия, которые [формы] развиваются без обучения и вообще без какого-либо контакта с конспецификами.

В межвидовых сравнениях «врождённость» значит типологическую определённость форм демонстраций и пр. «врождённых координаций» поведения, их видоспецифичность, а не генетическую детерминацию. Дивергенция форм ритуализованных демонстраций близких видов крайне ценна для систематики из-за первого, не второго: позволяет определить родственные связи и установить классификационные объединения часто более точно и тонко, чем морфология. Песня певчих птиц, видовые паттерны которой выучиваются, служит решению этой задачи не хуже (часто и лучше), чем «врождённые» демонстрации ухаживания и угрозы (рис.5).

Ещё в 1950-е гг., в дискуссии со сравнительными психологами Лоренц утверждал, что все инстинкты врождённы в первом смысле, но многие не врождённы во втором.

«В теле или в поведении любого организма нет абсолютно ничего, что не зависит от внешней среды и в определённой степени не подвержено модификации благодаря окружению… То, что наследуется, — не сам признак, но пределы его модифицируемости» (Lorenz, 1956: 53). И далее «конечно, мы не знаем, насколько то, что мы называем «врождённое поведение», прямо генетически детерминировано и насколько обязано эпигенетическим процессам… Для того чтобы оценить модифицируемость посредством обучения, несущественно, каким образом определяется «ригидность поведения[23]». Для этой цели нам не надо знать, как много действительно прямо зависит от генов и как много является результатом эпигенеза» (Lorenz, 1956: 67).

Так, если волчонок в подсосном периоде не может упираться лапками в живот матери и массировать ими молочную железу при сосании, у него не возникнут адекватные формы пищевого поведения: манипуляция с пищевым объектом, его взятие и запасание пищи. «Если животных лишали возможности упора лапками во что-нибудь, у них появлялось тоническое напряжение передних конечностей. Это выражалось в растопыривании пальцев и развитии одновременного напряжения сгибательных и разгибательных мышц. Подобное состояние продолжалось до окончания акта сосания. Те новорождённые, у которых постоянно была возможность опираться на что-либо передними лапками (бутылочка с диском, либо прибор, имитирующий тело матери), осуществляли нормальную «реакцию массажа лапками», т.е. последовательное сокращение реципрокных мышц передних конечностей (рис.3).

В возрасте, когда хищники переходят на полный мясной рацион (40—50 дней), волчатам начали давать по крупному куску мяса. С первого предъявления все животные контрольных групп стали его разделывать, все манипуляционные движения лап сразу были полностью координированы. В экспериментальной группе депривированных волчат для формирования координированной манипуляторной активности требовалось 3—4 дня. Здесь было заметно так называемое «переступание лапами на месте»: параллельно волчата периодически растопыривали пальцы, со временем тик слабел, но в малозаметной форме сохранялся до конца эксперимента. У всех них отмечена эмоциональная неуравновешенность: сравнительно низкий порог оборонительного поведения и частые фрустрации. Эти волчата часто создавали конфликтные ситуации в группе с так называемыми нормальными особями» (Бадридзе, 2003).

Для нормализации развития пищевого поведения достаточно надеть на соску диск, чтобы волчонок в него упирался лапками, сделав прокол в соске таким, чтобы молоко не вытекало без его существенных усилий. Тот же эффект даёт использование приспособления, имитирующего тело матери (рис.3).

Видно, что в отличие от внутренних факторов социальные влияния моделируемы искусственно (включая обучение видовой песне от взрослых-«учителей»); если модель верна, развившееся таким образом поведение не отличается от «естественного» по форме и/или эффективности. Отсюда главный критерий «врождённости» инстинктов — исчезающая малая роль социальных влияний и/или прошлого опыта животного на соответствующие паттерны поведения уже после завершения онтогенеза, формирующего дефинитивные демонстрации.

В отличие от генетиков, этологов не интересует, каковая относительная роль генетических и средовых факторов в самом процессе онтогенеза, формирующем данный инстинкт как «временный орган животного». Требования к «врождённости» у этологов существенно мягче: обладал бы анализируемый паттерн поведения типологически определённой формой по завершении онтогенеза, до систематических социальных влияний и какого-то личного опыта. Всё это было проговорено Лоренцем в дискуссии со сравнительными психологами по проблеме «врождённое — приобретённое в поведении» в 1950-е годы, но изрядно подзабылось в 1960-е. Тогда «врождённостью» видоспецифического поведения стали считать просто генетическую детерминацию. Это внесло изрядную путаницу, достигшую максимума в книге Р. Хайнда «Поведение животных[24]» (М.: Мир, 1975).

Специальный анализ развития «классических» инстинктивных реакций птиц и млекопитающих показал, что врождённа здесь лишь «болванка инстинкта», его стрежневое движение к верному объекту и в верном направлении. А точность распознавания ключевого стимула, в ответ на который следует двигаться таким образом, и точность реализации инстинктивного акта «оттачивается» во взаимодействиях птенца и родителя. Что было показано а) для изученной Тинбергеном реакции клевания чайчатами цветного пятнышка на конце клюва родителя, после чего тот отрыгивает корм, б) движения спаривания у мышиных самцов при подсадке самки, движения агрессии при подсадке самца, вместе с переключением между обеими формами поведения, как и во многих других ситуациях.

Это же видим в онтогенезе ритуализированных демонстраций видового репертуара, скажем, ухаживания и угрозы. Тщательнейшие исследования онтогенеза агонистических демонстраций озёрной чайки Chroicocephalus ridibundus, выполненные Tom Groothuis с соавт. (1989ab), показывают, что их дефинитивные формы (рис.4) не «созревают» спонтанно, но направленно «доводятся» до «должных» инвариантов взаимодействиями в группах чайчат. Последние развиваются (и дифференцируются между собой) ритуализацией движений силовой борьбы (постепенно оказывающихся всё более «задержанными» и «акцентированными»), но не ритуализацией экспрессивных реакций, отражающих общее возбуждение в процессе борьбы («демонстративных» и «ярких», но с крайне неустойчивой формой).

На начальных этапах онтогенеза появление ритуализованных демонстраций в потоке активности задано главным образом уровнем тестостерона. Его инъекции 10-дневным чайчатам ускоряют их проявление, но и ведут к сильным респираторным проблемам (весьма значимым в интенсивных столкновениях между птенцами), а также к задержкам роста, нарушениям защитной окраски. Временное введение тестостерона вызвало продолжительное, но затем исчезающее появление демонстраций; повторные инъекции вызвали в первую очередь те из них, что чаще всего появлялись и ранее (Ros et al., 2002).

С возрастом уровень тестостерона в крови растёт, подкрепляясь учащением конфликтов между птенцами, а эффект гормональных инъекций падает, оставаясь значимым лишь для самых частых и длительных демонстраций. Остальные появляются под воздействием чисто социальных факторов, тем более что чайчата и так вполне мотивированы регулярно взаимодействовать. При дальнейшем взрослении демонстрирование молодых чаек полностью освободилось от опосредования тестостероном[25] (Ros et al., 2002).

Вообще первое появление в онтогенезе специфических структур поведения — ритуализованных демонстраций — детерминировано эндогенно («физиологией»), а вызванные демонстрации лишь выражают её изменения вовне. С ростом опыта эффективного употребления демонстраций эндогенная детерминация исчезает, их появление делается маркёром некой проблемной ситуации внешнего мира — умвельта животного, формируемого разными типами взаимодействий между компаньонами[26]. В этот момент развивающиеся демонстрации (рис.4) делаются социально детерминированными: «складываются» птицами в связи именно с той проблемной ситуацией, которую каждая из них «маркирует» как сигнал, и орудием разрешения которой она служит как деятельность на следующем «шаге» процесса. (Дальнейшие пп. покажут, что это общее правило).

Онтогенетический процесс превращения действий в демонстрации исследовали методом каспар-гаузер эксперимента. Развитие демонстраций ускоряется контактом с родителями и чужими взрослыми, вторгающимися на гнездовой участок, так что птенцов растили группами по 2—4 до возраста 9 недель. Затем чайчат разных групп объединяли, они вместе росли в авиарии и там же потом размножались. Главные агонистические демонстрации («кашлянье», «распластанная» и «наклонная» позы) развиваются прямо из движений страха и агрессии путём ритуализации прямых действий, удовлетворяющих эти побуждения[27]. Агрессивные действия появляются в возрасте около недели, достигают пика около двух недель и снова делаются редкими в 6 недель (примерное время подъёма на крыло). Главные проявления страха — затаивание и бегство; при пребывании в гнезде их частота медленно, но постоянно растёт (Groothuis, 1989аb).

Во внутригрупповых конфликтах молодые чайки защищаются от агрессора эффективней взрослых. Они затаиваются и вблизи него неожиданно подпрыгивают, резко и сильно клюются, затем отбегают назад. Это типичный конфликт стремлений к нападению и к бегству, присутствующих одновременно, ещё не начавший ритуализироваться. Если агрессор не уходит, но движется вблизи затаившегося птенца, то агрессия пересиливает, и часто неожиданно для него самого (Groothuis, 1989а-b).

По мере превращения агрессора из врага в оппонента и социального компаньона по агонистическим взаимодействиям прямые действия страха или агрессии чайчат ритуализируются. Они всё чаще и чаще останавливаются после атаки пришельца вместо завершающего клевка, сами действия нападения всё более ингибируются, а завершающий отскок просто исчезает. Отдельные телодвижения делаются всё более «гротескными» и «демонстративными», как будет демонстративным любое резкое действие, если оно вдруг остановится и удерживается «остановленным», не «смазываясь» (без тремора, перерывов и пр.).

Так открытая агрессия ритуализуется, из начальных движений нападения развиваются агонистические демонстрации. Первые 5 недель их форма очень изменчива. Пока что это именно экспрессивная реакция, а не демонстрация «нужного» сигнала в «нужной» ситуации, тем более что их появление в потоке активности задано именно внутренними факторами. Затем форма всех демонстраций фиксируется и стереотипно воспроизводится в телодвижениях чаек, а их употребление полностью детерминируется социальными факторами (коммуникативным «значением» каждого сигнала, Groothuis, 1989ab).

По мере накопления побед и поражений в персональных историях разных чаек постоянно растут синхронность и согласованность употребления ими демонстраций в агонистических взаимодействиях (даже у птиц, контактирующих друг с другом редко или вообще никогда). Это маркирует превращение демонстрации из пантомимы в знак, завершающее эмансипацию от мотивационной подосновы. Благодаря ей участники взаимодействия эффективно сигнализируют партнёру о специфических ситуациях ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и пр., даже если не находятся в соответствующем мотивационном состоянии (скажем, недостаточно возбуждены). А их партнёры и/или контрагенты эффективно реагируют на сигнал независимо от мотивации и непосредственной «втянутости» во взаимодействие, сильно влияющей на данное состояние. Последнее важнее всего для «зрителей» процесса — позволяет им использовать сигналы участников взаимодействий или их исходы для адекватной корректировки собственных программ поведения.

Ритуализуясь, движения делаются всё более «вычурными»; они постепенно обретают типологически определённую форму и отделяются от действий, а не «кристаллизуются» из «ярких», но крайне «текучих» экспрессивных реакций. Ключевая роль здесь у актов нападения и угрозы: прямые действия агрессии направленно «движутся» к дефинитивным формам демонстраций лишь при достаточной частоте и интенсивности конфликтов в группах чайчат. Если она ниже, демонстрации остаются недоразвитыми или аберрантными. «Запуск» ритуализации здесь вызван побуждением каждого птенца сильнее воздействовать на других, чем они действуют на него, реализующимся через выделение общих форм в индивидуальных телодвижениях птенцов. Формы делаются предикторами их последующего поведения (Groothuis, 1992).

В ходе этого выделения образ (будущей) демонстрации, репрезентируемый партнёру, оказывается всё более специфичным, типологически определённым и точно воспроизводимым в телодвижениях особей именно в связи с ростом их предикторной роли, не только полезной для всех, но и снижающей риски агрессии для демонстратора (Groothuis, 1992; Groothuis, Meeuwissen, 1992 ). Параллельно в эту же сторону влияют процессы, компенсирующие негативный эффект роста уровня тестостерона при интенсификации взаимодействий в группах чайчат. Они восстанавливают работоспособность организма, нарушенную этим ростом, сопрягая повышенный уровень тестостерона с высокой готовностью действовать, побочное следствие этого — дифференциация форм агонистических демонстраций.

Действительно, развитие аберрантных демонстраций у большинства чайчат в малых группах (у некоторых они всё же созревают нормально) — следствие низкого уровня тестостерона = недостаточной стимуляции, слишком редкой, и агрессии. Отсюда тестостерон и физиологические эффекты его действия в организме совсем не самостоятельный фактор образования демонстраций, но просто «трансмиссия» действия социальных факторов[28]. Если их не хватает, демонстрации формируются замедленно и/или дифференцируются искажённо: через эти «трансмиссии» социальное управляет биологическим везде и всегда.

Именно этого в упор не хотят видеть биологизаторы, почему biological reductionism — неработающая теория, упускающая из виду важную часть реальности. Врождённость (в смысле генетическую детерминированность) инстинктов не следует преувеличивать. Важна только способность «собирать» из телодвижений и действий «нужные» формы видоспецифического поведения в «нужные» моменты взаимодействий, и дальше стереотипно удерживать их, отнюдь не насколько они [формы] развиваются без обучения и вообще без какого-либо контакта с конспецификами.

В противоположность птицам и млекопитающим, у рептилий (видимо, и других низших позвоночных) видоспецифические демонстрации появляются уже «готовыми»: полностью дифференцированными друг от друга, обладающими дефинитивной формой (рис.6). Анализ онтогенеза трёх типов ритуализованных кивков головой красногорлых анолисов Anolis carolinensis — А, В и С — показал, что С появляется сразу готовой, А и В развиваются из общего предшественника, исполняемого нестереотипно (Х). Во взаимодействиях молодых ящериц все три демонстрации употребляются уже в окончательном виде, лишь исполняются чуть менее стереотипно (больше варьирует длительность, 1426 предъявлений у 114 молодых особей, Lovern, Jenssen, 2003).

7. Поэтому типологическая определённость форм (как запускающих стимулов, так и инстинктивных ответов) для инстинкта несравнимо важнее «врождённости», что специально подчёркивал Лоренц в дискуссии со сравнительными психологами. «Инстинкт» как научный термин значит противоположное обыденному пониманию — типологически определённый паттерн поведения животного, «автоматически» реализующийся во внешнем мире в ответ на релизер.

Понятие «поведение» кажется вечным, однако возникло недавно, см. «Историю идей сравнительной этологии». В 1898 г. зоолог Чарльз Уитман впервые использует «поведение животных» в современном понимании как такой фундаментальный аспект изучения естественной истории вида, который охватывает всё наблюдаемую активность животного или какую-то её структурно определённую часть. Отсюда берут начало:
а) объективистское описание поведения этологами с запретом на антропоморфизм (включая домысливание побуждений, намерений, эмоций и пр. психического по наблюдаемой активности), также как требование «объяснять поведение только из поведения», в смысле поведенческие паттерны здесь и сейчас есть результат действия одновременных паттернов поведения другого участника, или прошлых паттернов самой особи. Гипотезы о влиянии ненаблюдаемого рассматриваться не должны, инструментарий этолога их не позволяет проверить, нельзя объяснять непонятное неизвестным.
б) присущий этологам морфологический подход: формы (видо)специфического поведения следует выделять на чисто структурной основе, без неявного привнесения функциональных моментов в процедуру описания. Затем их каталогизируют в рамках видовой этограммы. Лоренц не зря был учеником венского анатома Фердинанда Хохштеттера.

Следуя определению Уитмана, будущие этологи сконцентрировались на феноменах, наблюдаемых непосредственно и измеримых объективно. «Внутренний мир» животного (побуждения, намерения, эмоции, память, интеллект, в общем, в диапазоне от «физиологии» до «психики») навсегда остаётся гипотетическим, его нужно домысливать по их деятельности во внешнем мире. Поэтому отцы-основатели этологии всё это исключали из «поведения» в рамках запрета на антропоморфизм, о «мотивации» говорили как о техническом, но не онтологическом феномене: это корреляция между стимулом на входе и ответом на выходе системы-организм, позволяющая говорить о неком «внутреннем состоянии», опосредующем то и другое, но не как о причине, детерминирующей поведение «изнутри». Причинную детерминацию поведения они искали в поведении же другого (скажем, в эффекте демонстрации, адресованной данной) или прошлом поведении самого животного. По примеру известного афоризма Р.Вирхова «Omnis cellula e cellula», принцип сравнительной этологии можно сформулировать как «Всякое поведение из поведения» («Omnis mos[29] e more»).

Поэтому уже «дедушки этологии», Оскар Хейнрот и Джулиан Хаксли, сосредоточились на формах и структурах поведения, подчинённых определённому «плану» или «схеме» и поэтому строго стереотипных, чётко выделенных из потока активности, подлежащих «оценке» отбором как дискретные признаки, устойчивые до видоспецифичности. Функционально они рассматривались как сериальные элементы видового инстинкта («позы» или «демонстрации», составляющие тот или иной «ритуал»), кооперативно реализуемого особями в процессе коммуникации. Хейнрот в 1911 году определяет этологию как изучение «языка и ритуалов» животных, объединённых им в понятии «система коммуникации» (Heinroth, 1911).

В статьях о брачном поведении чомги Podiceps cristatus 1914 г. и краснозобой гагары Gavia stellata 1923 г. (рис.7) Хаксли вводит понятие ритуализации, показав, что точная координация поведения животных в сообществах производится сигналами, символизирующими вполне определённые формы будущего поведения. Последнее существует в данный момент чисто потенциально и может быть спрогнозировано по сигналам-предикторам, но не воспринято непосредственно, скажем, по стимуляции, исходящей от партнёра, или по изменениям мотивации «внутри» самой особи.

Тем самым демонстрация побуждений и намерений превращается в знак, указывающий на возможности развития поведения обеих птиц в следующие моменты взаимодействия, а после выигрыша одной и поражения другой особи — на наиболее вероятные модификации их поведения в ближайшей перспективе развития их отношений (Bartley, 1995). Если говорить о коммуникации, соответствующий знак—посредник обслуживает информационный обмен в социуме как целом (в том числе ретрансляцией общезначимой информации о возможностях развития взаимодействий, которые символизирует своей формой), не просто сигнализирует о мотивации особи. Если сосредоточиться на материальных событиях происходящего, действиях обоих участников друг в отношении друга, то эти же формы демонстраций реализуют инстинкт, в данном случае связанный с образованием пар.

Это — полный разрыв этологии с традиционным пониманием поведения животных как внешнего проявления «нравов», «привычек», «инстинктов», «душевной деятельности» и т.п. эвфемизмов для обозначения психического (оно до сих пор сохраняется сравнительной психологией и физиологией ВНД, этологи всячески от него отмежуются). И наоборот: усилиями критиков этологии — социобиологов на Западе, Е.Н. Панова в России — «изгнанный в дверь» антропоморфизм «лезет в окно».

8. Возникнув при становлении сравнительной этологии между 1911 и 1937 гг., «инстинкт» заимствовался в прочие поведенческие дисциплины[30]. Рождение этологии обусловилось гениальным прозрением Оскара Хейнрота, вдруг «увидевшего», что наследственная координация телодвижений и действий животного, стоящий над нею центр торможения и специфические формы стимуляции, запускающие инстинктивный акт, «образуют с самого начала некоторое функциональное целое»[31].

Выделив эту систему, Хейнрот ввёл понятие «присущего виду импульсивного поведения» (arteigene Triebhandlung), расчистившее путь «морфологическому методу» этологов. Arteigene Triebhandlung — та самая «манера держаться», по которой орнитолог уверенно распознаёт вид ещё до того, как рассмотрит детали окраски. Пример: реакции встряхивания хвостом, характерные движения при взлёте, чистке и пр., другие аспекты манеры держаться у разных групп птиц настолько устойчивы и типизированы, что имеют систематическое значение[32] (рис.8).

Тем более это верно для форм демонстраций, выделенных морфологическим методом: их можно использовать для нужд таксономии и исследований эволюции не хуже «обычных» морфоструктур, а часто и лучше. Прежде всего, дифференциация форм гомологических демонстраций в разных популяциях отражает начало процесса видообразования. Так, у самцов классического объекта этологов — трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus этограмма ухаживания почти неизменна в широком голарктическом ареале. Однако количественно стереотип полового поведения и особенно динамика его «диалогового» взаимодействия с самкой сильно разнятся между популяциями (собственно поведение самок у всех колюшковых не является видоспецифичным).

Нерест колюшек чётко делится на подготовительную и нерестовую фазы. В первой побуждения самца в присутствии самки перестраиваются: падает агрессивность, растёт половая мотивация. Ей также присуще резкое снижение частоты/интенсивности обмена стимулами между партнёрами, появление вместо них смещённых или переадресованных действий самца, не соответствующих контексту. Смещения связаны со строительством или вентилированием гнезда. Нерестовая фаза — прямое привлечение самки к гнезду и вымётывание икры.

В разных географических популяциях сильней всего различается именно подготовительная фаза стереотипа ухаживания: варьирует длительность, частота и ритуализованность элементов, прежде всего зигзагообразных танцев, а также порядок их следования в составе общевидового ритуала. Беломорские колюшки демонстрируют два разных типа «подталкивания» самцом входящей в гнездо самки. У 30% из них оно не отличается от «подталкивания» колюшек балтийской и черноморской популяций, но 70% самцов «подталкивают» самок по типу, присущему рыбам из Японского моря. Самцы последних практически лишены знаменитого «зигзагообразного танца», типичного для европейских и американских колюшек. Точней, движение, производимое самцом на «нужном» этапе развития взаимодействия, так слабо ритуализовано, что специфический «зигзаг» почти не распознаётся.

Нерестовая фаза, в общем, консервативна и не показывает сколько-нибудь заметных межпопуляционных различий. Вспомним, что лишь в начале ухаживания самка имеет определённую свободу выбора ответа на демонстрации самца. В нерестовой фазе рыбка направляется к гнезду воздействиями от самца, пусть даже стимуляцией, а не насилием, в этих условиях она лишь может отказаться от нереста, уплыть прочь, но не варьировать свою реакцию при его продолжении[33]. Поэтому зафиксированная дифференциация брачных сигналов в разных частях ареала G.aculeatus маркирует начавшуюся дивергенцию соответствующих коммуникативных сообществ, а значит, и популяционных систем, давая в потенции новые подвиды и виды.

Так, о.Гаити населяют три аллопатрических вида анолисов, почти неразличимые морфологически — Anolis brevirostris, A. websteri и A.caudalis. Однако они чётко различны по демонстрациям ухаживания-угрозы между самцами, конкурирующими за самку. Анализ 736 отснятых на киноплёнку серий подобного поведения всех видов (n=46 самцов) показал, что их демонстрации в целом гомологичны, но различаются вариантами исполнения одного и того же комплекса фиксированных действий. Одна из альтернатив исполнения регистрируется у одного вида, другая у другого, и некоторая часть демонстраций тождественна у всех трёх (Jenssen, Gladson, 1984).

Тип демонстраций А характеризуется серией из 5 «глубоких» кивков головы с 1—2 добавочными, без раздувания горлового мешка, В  — много бόльшим (и нефиксированным) числом «мелких» кивков, горловой мешок расправлен и пульсирует. A.caudalis обладает одним вариантом В, A.brevirostris — двумя дифференцированными вариантами, чётко отличными от той же позы A.caudalis, A.websteri — тремя. По впечатлениям наблюдателя-этолога А неразличимы у всех трёх, однако дискриминантный анализ устойчиво разделяет их по промерам реализаций данных поз, сделанных по кадрам киносъёмки. Различия сигнальных репертуаров чётче всего выражены между географически близким первым и третьим видом; авторы объясняют это «смещением признаков» (Jenssen, Gladson, 1984), но, судя по всему, это просто следствие разной длины филогенетической дистанции.

За актами видообразования с дивергенцией видов как «замкнутых» популяционных систем следует дивергенция коммуникативных сообществ, присущих им в меру «социальности» вида. Это вызовет столь же закономерную дивергенцию форм демонстраций, обслуживающих взаимодействия животных в сообществе, обеспечивающих коммуникацию в обеих системах, материнской и дочерней. В этом случае степень несходства формы сигналов (сумма различий, накопленных в соответствующих репертуарах из m сигналов) у i дивергировавших форм в некоторой филогенетической ветви примерно пропорциональна времени дивергенции.

9. Если типизированность и узнаваемость облика присущи даже повседневной активности (не континуальной, но структурированной благодаря Arteigende Triebhandlungen), то тем более это верно для инстинктивного поведения, как релизеров, так и «высвобождённых» ими инстинктивных ответов. Те и другие не «размазаны» в потоке активности, а представляют собой дискретные единицы, узнаваемые благодаря характерной форме. Этологи их зовут «демонстрациями», обычно с добавлением «ритуализованные» (англ. ritualised demonstrations, ritualised postures): они могут быть визуальными (позы), акустическими, запаховыми и следовыми метками, электрическими, даже вибрационными.

Эти отдельности — единицы видового репертуара, дискретизированные в отслеживаемом потоке активности, если (или когда) их специфический облик характеризует именно данную единицу, а не контекст, и не категоризирующее впечатление наблюдателя (управляемое потребностью в простоте и удобстве классификации наблюдаемого). Что видимые им демонстрации именно таковы — это гипотеза, которая в каждом отдельном случае должна быть проверена и может быть опровергнута. Вопреки усилиям критиков сравнительной этологии сегодня точно известно, что многие демонстрации именно таковы.

Больше того, они коммуникативно действенны (как релизеры и/или знаки семиотической системы вида) именно и только тогда, когда характеризуются специфическим инвариантом формы. И наоборот — сохранение этой инвариантности облика демонстратором вопреки разного рода помехам, по большей части рождаемым и усиливающимся в самом взаимодействии, однозначно свидетельствует в пользу сигнальности и знаковости соответствующих единиц.

Независимо от способа продуцирования и воспринимающего анализатора, всем демонстрациям присуща типологическая определённость формы или, что то же самое, инвариантность образов, «вычерченных» комплексом телодвижений и действий, образующих каждую подобную единицу. Скажем, два симпатрических вида-двойника крупных поморников, южнополярный C.maccormicki и бурый C.lonnbergi крайне похожи, даже для специалистов, а демонстрации их высоко гомологичны, включая свойственный чайковым «долгий крик[34]» (англ. Long call). Особи обоих видов варьируют в уровне возбуждения, в том числе в ситуациях, связанных с исполнением долгого крика: последнее сильно (и одинаково) варьирует у обоих видов, особенно амплитуда и фиксированность отдельных движений[35] (рис.9А, Б).

Однако Pamela J. Pietz (1985) показала, что эта изменчивость не только не «смазывает» межвидовых различий форм долгого крика. Даже наоборот, она ещё больше «подчёркивает» устойчивость их сохранения в ситуации демонстрирования (рис.9В), вопреки переменчивости обстоятельств[36] контекста внутри (уровни мотивации, общего возбуждения и пр.) и вовне особи (какое-то беспокойство, риск нападения хищника, силовое противодействие других птиц или просто их приближение с демонстрациями), При значительном сходстве общего облика «долгих криков» (виды-то близки, и демонстрации гомологичны — также и даже более морфологии), в каждой «точке» образующих их телодвижений С.maccormicki отклоняет корпус назад и вверх много дальше, чем С.lohnbrergi (рис.9В).

Cтереотипность реализации «долгих криков» у обоих поморников вовсе не нивелирует различия в исполнении, созданные индивидуальными особенностями или обстоятельствами контекста, это попросту невозможно. Однако она сохраняет и даже подчёркивает инвариантность дифференцирующих характеристик долгих криков обоих, несмотря на  высокую гомологию. Это же верно для особенностей телодвижений и/или их исполнения, дифференцирующих разные демонстрации ухаживания, угрозы или иного контекста общения в репертуаре одного и того же вида.

Так, демонстрации ухаживания «dip-shaking» и «bob-shaking» западной поганки Aechomorphus occidentalis похожи: сложены гомологичными телодвижениями, их действия развёртываются в одном направлении и т.д. Различия только в порядке следования элементов в обоих случаях и в части движений, появляющихся в ключевые моменты начала и конца исполнения. «Dip-shaking» включает демонстративное плескание водой в начале и позу с низкой шеей в конце демонстрации, «bob-shaking» — нет. Этого достаточно для создания и «подчёркивания» отдельности данных единиц поведения ухаживания (рис.10), поскольку различия устойчиво сохраняются в максимально гетерогенной выборке независимых предъявлений данной демонстрации, а не «смазываются» ростом различий контекста их предъявления, образующем данную гетерогенность (Nuechterlein, Storer, 1982).

Данные нейробиологии также показывают, что добавление уместного (оптимального) уровня шума усиливает сигнал, облегчает его выделение, вместо ожидаемого «смазывания». Сигналы воспринимаются лучше всего при некотором оптимальном уровне «шума» в канале связи, исторически типичном для контекста общения, в котором происходят «обслуживаемые» ими взаимодействия. Это так называемый «стохастический резонанс»: при меньшем уровне «шума» нейроны гораздо слабей реагируют на стимуляцию вообще, в том числе приходящую от других нейронов ансамбля, работой которого сигналы распознаются как таковые и отреагируются выбором «должных» ответов; при большем уровне «шума» они много хуже выделяют из него искомый сигнал.

Дело в том, что взаимодействие, как и нейроны в мозгах участников — системы с нелинейным развитием активности, управляемые положительной обратной связью между демонстрациями, где «шум» упорядочивает активность (Mitaim, Kosko, 1998). Так, анализ критериев выбора самкой демонстрирующего самца показывает отсутствие прямой связи между изменением характеристик самцового образа и выбором самки, если нет помех. Стоит их ввести, связь появляется (Björklund, 2002). Благодаря стохастическому резонансу, подавая в нелинейных системах (каковы все нейроны мозга) шум вместе со слабым сигналом, мы усиливаем сигнал, увеличивая его долю в пропорции сигнал-шум (Смарт, 2017: 74-76).

10. Плавные переходы между демонстрациями в потоке активности отнюдь не препятствуют выделению их как отдельностей, единиц поведения, более или менее дискретизованных и устойчиво узнаваемых[37]. Это происходит благодаря стереотипному исполнению, «подчёркивающему» и дискретизирующему специфический инвариант формы каждой из них. Так, видовой крик речной крачки Sterna hirundo распознаётся по акустическому образу, созданному характерной ритмической структурой, составленной определённой последовательностью импульсов. В двух колониях крачек на озере Энгуре в Латвии из 5 и 12 пар измерены периоды следования импульсов в криках. Их длительность — устойчивая индивидуальная характеристика, не связанная с мотивационным состоянием и, соответственно, продолжительностью крика (она варьирует в пределах 11—25 мс). На фоне этой изменчивости отмечено исключительное постоянство видовых характеристик криков. Акустический образ сигнала инвариантен в широком диапазоне состояний кричащих особей и в разных географических популяциях. Скажем, ритмическое развёртывание крика идёт с одинаковой, статистически достоверной закономерностью у крачек азовской и прибалтийской популяций[38].

Видовая песня, как и сложные позывы, также распознаётся по присущему ей инварианту структуры, но не по воздействиям, вызванным акустической стимуляцией. Исследовали реакцию американских черноголовых гаичек Parus atricapillus на нормальную и изменённую видовую песню. В районе Онтарио она двусложная (два типа нот «фи» и «би»), используется для территориальных взаимодействий самцов на большой дистанции. Гаички эффективно отличали одно- и трёхсложные песни от нормальных двусложных, слог «фи» и слог «би», нормальную песню от песни из нот одного типа. Т.е. гаички различают разные типы нот, порядок нот в песне (структуру последовательности) и число слогов, отличают нормальную песню от всех изменённых и специфически реагируют лишь на неё, изменённые песни вызывают только исследовательскую реакцию (Ratcliffe, Weismann, 1986).

Инвариантность формы сигнала к изменениям мотивационного состояния демонстратора показана для брачной песни перепела Coturnix coturnix («подь-полоть, подь-полоть»). Это два временных интервала между громкими тактами трелей, и определённая высота постоянного элемента модуляции частот. Каждый из трёх параметров на межиндивидуальном уровне варьирует с коэффициентом вариации 13% (длина интервалов) и 7% (частота), но их отношение постоянно в пределах вида. Уcиление сексуальной мотивации самца (в связи с предъявлением самки и действием эндогенных факторов, связанных с развитием гонад) ускоряет темп, но не искажает инвариантов сигнала, не увеличивает вариабельности. Последняя связана с разным исполнением каждого из трёх элементов — при постоянстве их соотношения в структуре песни как целого[39] (Pinczon, 1991).

Наличие почти идеального континуума мотивационных состояний, выраженных разными демонстрациями одного ряда (территориальной агрессии, ухаживания за потенциальным партнёром, предупреждения об опасности и пр.) не только не препятствует дискретности и типологической определённости их форм, но прямо наоборот — делает то и другое условием действенности их как релизеров, почему они оба «подчёркиваются» стереотипностью исполнения.

Между диагональной позой угрозы и позой «распластывания» озёрных чаек Larus ridibundus присутствуют всевозможные переходы. Киносъёмка агонистических взаимодействий показала, что в большинстве ситуаций нападения и бегства, а) сами позы встречаются чаще, чем переходные движения (рис.11), б) обе позы и переходы между ними  — много чаще, чем незавершённое предъявление их обоих. Главное, что даже при наличии переходов существуют два уровня реагирования оппонента, соответствующие левой и правой позам (рис.11), но нет промежуточного (Tinbergen, 1959).

Другой пример — реакция на опасность у суслика Белдинга Spermophilus beldingi включает 3 разных крика: трели, чириканье и свисты (рис.12). Трель — серия коротких, быстро следующих друг за другом звуков, с гармонической структурой спектра. Их чаще всего издают при появлении наземных хищников (в экспериментах человека, собаки, подстановке чучел длиннохвостой ласки Neogale frenata и американской норки N.vison). Одиночные чириканья и свисты обычно сопровождают пернатого хищника, но более детальный анализ показывает, что ими маркируется любое резкое движение, сильно пугающее зверька. Трели сопровождают опасность значимо меньшую: неподвижную или, во всяком случае, контролируемую: чириканье переходно между этими альтернативами (Leger et al., 1984).

Здесь важно, что а) 3 крика маркируют три разных уровня страха и стресса, о которых суслик сигнализирует прочим зверькам, б) акустические формы всех трёх устойчиво разделены лишь в контексте предупреждения об опасности: тогда переходы между ними редки, преобладают «чистые типы» сигналов (Leger et al., 1984).

Больше того, эту же трель издают самцы S.beldingi после копуляции. Непосредственная причина этого — конфликт побуждений сексуального, страха перед самкой и агрессии по отношению к ней, когда непосредственно перед копуляцией и во время неё уровень страха максимален (сравнимый с описанным для певчих птиц ещё Робертом Хайндом и другими этологами первого поколения). Однако трель здесь употребляется с иным синтаксисом: послекопуляторные трели отличаются от вызванных опасностью меньшим числом элементов и большей длительностью каждого из них (разница статистически значима), между ними нет переходов (Leger et al., 1984). В агонистическом же контексте трели используются неспецифически: просто маркируют высокое возбуждение и не связаны ни с какой из дифференцированных ситуаций взаимодействия, и независимы от статуса участников («резидент», «чужак» и т.п.). Изменчивость сигнала здесь так велика, что перекрывает оба «чистых типа» трелевого крика, и «предупреждающий», и «посткопуляторный», причём преобладают переходные формы (Leger et al., 1984). Говорить о типологической определённости формы здесь нельзя: это не демонстрация, а экспрессивная реакция.

Данный пример показывает, что возможна узнаваемость демонстраций без дискретизированности и типизированности, когда в исполнении доминируют переходные формы, они плавно переходят друг в друга, но категориальное восприятие наблюдателя «схватывает» образцы каждой из них и противопоставляет друг другу. Чтобы получить право утверждать отдельность описанных демонстраций как единиц поведения, этолог должен опровергнуть это как нуль-гипотезу. В подавляющем большинстве случаев так и происходит: практически все видовые этограммы составлены дискретными единицами, как в случае агонистических демонстраций птиц (табл.1).

Обозначения. 1 — число дифференцированных единиц в репертуаре угрозы и агрессии: крики, демонстрации, иные реакции, 2 — число ритуализированных демонстраций в репертуаре (угрозы и нападения), 3 — число голосовых сигналов (акустических демонстраций), 4 — другие специфические единицы, 5 — общий размер репертуара. Если акт постоянно присутствует в агонистических взаимодействиях, но его эффект не установлен, он включается со знаком *. # — нет устоявшихся русских научных названий.
Примечания. В столбец 2 попали те единицы поведения, которые мы интуитивно выделяем как «отдельные демонстрации» (могут быть распознаны как отдельности другими авторами в других исследованиях). Они часто составлены из набора одновременно демонстрируемых компонентов: часть авторов анализирует их как изолированные единицы. Однако подобные разногласия влияют лишь на оценку числа единиц и разнообразия демонстраций, но не на вывод о том, что сигнальные репертуары видов составлены преимущественно из дискретных элементов со специфической формой, наподобие костей домино, а их противоположность — градуальные сигналы — встречаются много реже. В столбец 4 попадают клевки, приземление на оппонента, замещающие прыжки, вытеснения (англ. supplanting attack) и другие агрессивные акты, которые нельзя отнести ни к крикам, ни к демонстрациям. * — этограмма включает акты неагонистического поведения, вроде питания или ухаживания. а — Исследование не сообщает ничего больше об объёме репертуара, репертуар был представлен вариантами как ритуализованного, так и неритуализованного поведения. б — авторы предоставили данные, поддерживающие точку зрения, согласно которой каждый из этих элементов является ритуализованным проявлением.
Источник: «К агонистическим столкновениям концепций коммуникации (дискуссия с Е.Н.Пановым)», 2010. Цит.по: Hurd, Enquist, 2001.

Примечания:

[1] Жизнь насекомых. Рассказы энтомолога. М.: Учпедгиз, 1963. Пер. Н.Н. Плавильщикова.

[2] «Животный» уровень развития интеллекта назван (Л.В.Крушинским) элементарной рассудочной деятельностью. Сюда входят 1) знание закономерностей внешнего мира — вещь можно спрятать в объёмную, но не в плоскую фигуру; предмет, скрывшийся за ширмой, появится «с той стороны» ширмы; потянув за нить, прикреплённую к лакомству, можно его достать, но не надо тянуть за свободно лежащую и т. д.; 2) их устойчивое использование в выборе поведения в проблемной ситуации, даже когда непосредственная стимуляция толкает к иному (скажем, корм исчезает за ширмой, побуждая тянуться за ним, тогда нужно двигаться в обход неё, т. е. в противоположную сторону).

[3] Оно отсчитывается от публикации статей Конрада Лоренца «Компаньон в мире птиц» 1935 г. и «К формированию понятия об инстинкте» 1937 г. См. «Историю идей сравнительной этологии» и Е.А.Гороховская. Этология: рождение научной дисциплины. М.: Алетейя, 2001. 224 с..

[4] О причинах и следствиях этого см. «Взлёт и падение сравнительной этологии».

[5] И ею же изменяемыми, но на больших временных интервалах, превосходящих одно поколение, почему изменения незаметны для обывателя (и чувствительны только для тех, кого затронули непосредственно). Лучший пример сознательных изменений такого рода — формирование у женщин стереотипов, нужных для освоения сложных рабочих профессий, ранее им недоступных, в рамках эмансипации женщин в СССР. До революции самой распространённой женской профессией было «батрачка» или «домашняя прислуга». «Стереотип» не зря происходит от древнегреч. «твёрдый отпечаток» (στερεός + τύπος): будучи сформированным, он в полной мере разделяет «автоматизм», «слепоту» и «мудрость» инстинкта, с той разницей, что «размягчается» и корректируется людьми, как только привлечёт внимание общества, сделается осознанным и обсуждаемым.

[6] Это особенно верно, если фигуры танца сами по себе настолько сложны, что их не перенять подражанием движениям учителя. Так, некоторые движения балийского танца легонг столь замысловаты, даже противоестественны, что их нельзя выучить через подражание. Им приходится обучать путём прямого физического воздействия: учитель «ставит» движения танцора, подавляет непроизвольные попытки любых движений в сторону, подобно тому, как скульптор «отсекает лишнее». Интересно, что легонг символизирует торжество человека над силами природы (Зигфрид, 1995).

[7] Lorenz K., 1952. Űber tanzänliche Bewegungsweisen bei Tieren// Studium Generale. Bd.1. S.1-11.

[8] Так, для католика кальвинисты и коммунисты — «одно и то же», поскольку не признают непогрешимость папы и прочие стрежневые догматы католицизма. Больше примеров ложных аналогий см. памфлет Л.Д. Троцкого «Их мораль и наша» (в том числе из уст автора — едко высмеивая их у «других», он на них строит свой собственный рассказ).

[9] См.подробнее «20 фактов о дятлах»

[10] Что подтвердилось и более поздними исследованиями. Относительный размер мозга дятлов максимален среди птиц. Правда, это скорей «запас прочности» от негативных последствий накопления повреждений мозга при долблении, как у играющих головой футболистов: в ряду близких видов мозг увеличивается прямо пропорционально доле корма, добытой долблением (H.Winkler, V.Winkler, 2015). Так или иначе, когнитивные способности дятлов — память, рассудочная деятельность, манипуляции и решение проблемных задач, ассоциативная сфера и использование символов, обучение и переучивание (англ. reversal learning) — развиты на высоком уровне (Gadjon, Winkler, 2015), сравнимом с «самыми умными» птицами: скворцами, воробьями, врановыми.

[11] Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2е изд. М.: изд-во МГУ, 1986.

[12] Стивен Джей Гулд сходно описывал взаимоотношения веры и науки, говоря о непересекающихся магистериях. Он, правда, делал это «страха ради иудейска», чтобы избежать обвинения в атеизме с последующей травлей и с запретом на профессию, обычных для США тех лет (да и сейчас возможных). А во взаимоотношениях инстинкта и интеллекта/индивидуального опыта животных, включая низших обезьян (мартышек, колобусов и пр.) это факт, не метафора.

[13] В широком смысле слова сигнал — признак любой физической модальности, закономерно связанный с определёнными (будущими) событиями взаимодействия, и поэтому подходящий для прогнозов, увеличивающих взаимную предсказуемость поведения его участников. Материальный носитель сигналов — структурно обособленные части потока активности участников взаимодействия, в той мере, в какой они представляют собой отдельности, единицы поведения, и характеризуются типологически определённой формой. Дальше увидим, что именно таковы сериальные элементы инстинкта, ритуализованные демонстрации позвоночных животных. В зависимости от канала связи выделяют демонстрации визуальные, акустические, вибрационные, обонятельные (запаховые, мочевые, каловые и пр. метки), активно исследуется коммуникативное использование электрорецепции — у клариевых сомов Clarias spp. и других слабоэлектрических рыб.

[14] Их интенсивность зависит от уровня общего возбуждения, обуславливающего ненаправленную двигательную активность животного. «Выплеск» последней часто завершает осуществление инстинкта, в котором телодвижения и действия стереотипны, в смысле подчинены видоспецифичной форме. Самый яркий пример  — «танец» осы-аммофилы, описанный Жан-Анри Фабром. Он совершается после того как отточенным инстинктивным действием она поразит гусеницу озимой совки. Бессмысленный функционально, «танец» крайне экспрессивен, замысловат и привлекает больше внимания, чем предшествующий инстинктивный акт, направленный на овладение жертвой. См. Фабр Ж.-А. Осы-охотницы. Зелёная Серия. М.: изд-во «Армада-Пресс», 2001. 448 с.

[15] Чарльз Дарвин заимствовал у Томаса Роберта Мальтуса представление, что отбор связан с борьбой за существование так, что непосредственно во время неё организмы чувствуют себя хуже, чем без борьбы. Кроме снижения численности проигравших и перераспределения ресурсов в пользу выигравших в борьбе за существование, в отбор вносит вклад и сам факт борьбы: раны и физиологические проблемы получают те и другие, конкурентный голод не тётка для обоих. Поэтому во время борьбы обе «стороны» размножаются хуже, чем без или после неё. Хороший пример — «психологическая дуэль», возникающая во взаимоотношениях «хищник-жертва». Ещё до собственно нападения жертва стрессируется, обнаружив присутствие хищника по его крикам, следам, запаховым или мочевым меткам и пр. И наоборот: для хищника травматичен факт обнаружения и окрикивания жертвой, после чего он часто отказывается от охоты.

[16] Особей, участвующих в этом обмене, этологи зовут компаньонами, их круг назван Лоренцем der Kumpan. Здесь это члены сообщества, равно заинтересованные в избегании орла или леопарда, почему и обмениваются криками, легко узнаваемыми и устойчиво различимыми по акустической форме, маркирующими ту или иную опасность (см. пример однотипных сигналов у североамериканских сусликов р.Spermophilus). Соответствующее немецкое слово имеет значения 1. соучастник, собутыльник, 2. сообщник. В обоих подчёркивается принадлежность к группе, маркируемой участием в определённой деятельности, и интенсивное общение в рамках последней, что и составляет смысл этологического понятия «Кумпан».

Увы, «не знаю, как перевести» der Kumpan — «компания» уже имеет иной смысл товарищества, вместо смысла коммерческого предприятия и конкуренции в Kumpan (при Петре I была «кумпания» именно с этим смыслом). «Сообщество» преоккупировано для обозначения связей, объединяющих животных в систему-социум, а не взаимодействий, которыми устанавливаются и поддерживаются эти связи. Компаньоны — это кормящие родители и выпрашивающие птенцы, резидент, охраняющий собственную территорию и вторгающийся туда захватчик, самец, привлекающий самку пением, и самки, перемещающиеся по территории между участками самцов в поисках оптимального партнёра. «Типичный» набор социальных компаньонов составляет der Kumpan данного вида (Lorenz, 1935).

Компаньоны «одного круга» постоянно воспроизводят «типичные взаимодействия в типичных обстоятельствах» в связи с распределением социальных ресурсов разного «качества» в анизотропном пространстве группировки — территорий, брачных партнёров, мест бегства от хищника, видов корма и мест кормления. Если индивид оказался в некой специфической ситуации взаимодействия с другими особями, или уже вовлечён в социальное общение, он «автоматически» функционирует как «узел» (приёмник и передатчик сигнала) в системе обмена сигналами и/или стимулами с положительной обратной связью, на основе которой формируется коммуникативная сеть. Совокупности определённого типа «узлов» — то есть особей, связанных однородным процессом коммуникации в системное единство (ток, колонию, выводок, группировку территориальных самцов и пр.), были названы Лоренцем der Kumpan (компаньонство).

Сейчас это же единство называют системой-социум, взаимное «притяжение» особей, формирующееся коммуникацией как описано выше, ещё в 1938 г. было названо «эффект Олли», его плоды — социальная связанность и социальная зависимость между животными в сообществе, перестающими быть «индивидами» в буквальном смысле слова, с дифференциацией поведенческих ролей, затем и социальных статусов, по результатам взаимодействий. Как именно это происходит, подробно изучено М.Е.Гольцманом, С.В.Поповым и др. (1994) на разных видах песчанок Meriones и нами на больших пёстрых дятлах.

[17] Так, дифференцированные крики тревоги западных Chlorocebus sabaeus и восточных зелёных мартышек Chlorocebus pygerythrus (аллопатрические формы в статусе полувидов или отдельных видов) гомологичны друг другу, но несколько различаются по акустической форме.

[18] Англ. fixed action pattern, нем. der Erbkoordination. КФД — набор «шаблонных» действий (телодвижений, мышечных сокращений), стереотипное исполнение которых даёт демонстрацию. В точном переводе fixed action pattern — фиксированные способы (или формы, структуры) действия. Обычный перевод как «фиксированные комплексы действий» неточен (Гороховская, 2001: 149), но уже прижился. Если демонстрации — материальные носители сигналов, то КФД это «двигательные способы образования демонстрации в меру и типизированности движений, образующих эти комплексы, и скоррелированности их исполнения при образовании последних, вопреки моторной независимости разных движений». Поэтому исполнение телодвижений, образующих демонстрации — сериальные элементы инстинкта — выглядит вычурным, неестественным, сильно увеличивает риск гибели демонстратора от хищника, также как травмирования или ранения другим участником взаимодействия.

[19] Она возникает, когда длительное отсутствие «запускающих» раздражителей поднимет уровень специфического возбуждения настолько, что инстинкты реализуются спонтанно или в ответ на стимулы вовсе неадекватные. Таковы «сбои» ухаживания птиц, млекопитающих или бесхвостых амфибий, когда они демонстрируют перед коробками, ногой в обуви, бугорками коры и т.д. неподходящими предметами и даже пытаются с ними спариться. У разных видов бесхвостых амфибий за сто лет (1920—2020 гг.) выявлено 378 спариваний с дохлыми сородичами (12%), представителями чуждых видов (75%), лягушачьей икрой (sic!), моллюсками и рыбами, гекконами и черепами, рогозами и кокосом, с яблоками и манго, теннисным мячиком и пластиковыми стаканчиками, кистями рук, отдельными пальцами, обувью исследователей, а также с бычьими и ячьими навозными лепёшками. Беда в учащении таких случаев вследствие разных видов загрязнения местообитаний (шумового, препятствующего коммуникации), изменения климата (если не выпали дожди, амфибии спариваются с комками глины), из-за антропогенной трансформации ландшафта (удлиняющего перемещения, и увеличивающего частоту встреч со «сбивающими с толку» предметами). См. Ковылин, 2023. По той же причине сильный дефицит одного из полов в периферийных либо малочисленных популяциях вида — важная причина межвидовой гибридизации, в том числе поглотительной, угрожающей его существованию. См. «Факторы межвидовой гибридизации у птиц».

[20] Предположительно — это гипотеза, требующая проверки для каждого действия, «подозреваемого» в инстинктивности, и либо отвергнута, либо подтверждена, либо скорректирована. Скажем, установлением роли обучения либо опыта взаимодействий со специфическими компаньонами в «доводке» инстинктивного акта до дефинитивного облика и нужной точности образующих телодвижений.

Важно, что одни и те же сложные действия, исполняемые «автоматически», у одного вида могут быть инстинктивными, у другого, близкого выученными, и наоборот.

Alice Exnerová et al. (2006) исследовали, как разные европейские виды синиц (лазоревка Parus caeruleus, большая P.major, хохлатая P.cristatus и московка P.ater) избегают невкусных и ядовитых жертв с предостерегающей окраской. Для этого использовали число клевков подопытных птиц, доставшихся красным или чёрным особям клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus в сравнении с ними же, но крашенным в бурый цвет, без предостерегающей окраски. Большинство птиц из природы избегало первых и клевало вторых; исключением были московки. Дальше смотрели реакции «наивных» птиц, выращенных в неволе и клопов этих не видевших. «Наивные» лазоревки и московки реагировали также как и в природе, т.е. у них избегание апосемантически окрашенных жертв было врождённым, но «наивные» большаки с гренадёрками — нет.

Сорокопуты рода Lanius запасают крупную добычу, накалывая её на колючки и острые сучки, либо заклинивая в расщелине ветвей. У жулана L.collurio и красноголового сорокопута L.senator первое инстинктивно, второму молодые учатся путём проб и ошибок. Интересно, что красноголовые сорокопуты вторым много охотнее первого, жуланы — наоборот. У серого сорокопута L.excubitor и большеголового сорокопута L.ludovicianus наоборот, заклинивание инстинктивно, накалыванию учатся. См. “Про созревание инстинкта накалывания у сорокопутов”.

Это ещё раз подтверждает изоморфизм между инстинктом и стереотипом, созданным и поддерживаемым социальной трансляцией выученного, не только между людьми и животными, весьма далёкими друг от друга, но и между видами одного рода.

[21] То, что наблюдаемо непосредственно и измеряемо объективно, тогда как всё «внутреннее» (побуждения, намерения, эмоции, память, интеллект, в общем в диапазоне от «физиологии» до «психики») остаётся гипотетическим, и неизменно домысливается по деятельности во внешнем мире.

[22] путём ритуализации прямых действий из состава повседневной активности и/или экспрессивных реакций неспецифически возбуждённого животного (концепция ритуализации Нико Тинбергена). Она была прямо подтверждена красивыми опытами К.Н.Благосклонова с мухоловкой-пеструшкой Ficedula hypoleuca, а косвенно — сравнением исполнения движений, «складывающихся» в демонстрацию с ярко выраженной сигнальной функцией, с такими же движениями повседневной активности или движениями близких видов, где этого «складывания» нет. Два ярких примера: «хлопающий полёт» кустарникового жаворонка Mirafra rufocinnamomea (см.далее) или «звучащие перья» бронзовокрылого голубя Ocyphaps lophotes.

[23] Е.А.Гороховская, 2001, op.cit.

[24] Е.А.Гороховская, 2001, op.cit.

[25] Это так называемая эмансипация форм видовых демонстраций от мотивационной подосновы, предложенная Нико Тинбергеном. КФД, образующие демонстрации, или иные врождённые координации движений, став социальным ритуалом, выходят из-под контроля внутренних (мотивационных) переменных и переходят под контроль внешних механизмов социальной коммуникации. См. Tinbergen N. Derived activities: their causation, biological significance, origin and emancipation during evolution// Quarterly Review of Biol. 1952. V.27. P.1-32; Hinde R., Tinbergen N. The comparative study of species-specific behavior// Behavior and evolution (Eds. A. Roe and G. G. Simpson). New Haven, Yale Univ. Press, 1958. P.251-268. Эмансипация ещё больше подчёркивает функционирование демонстраций как произвольных знаков в системе коммуникации вида, так же как и любые другие данные о несущественности/незначительности эндогенной детерминации их форм по сравнению с действием демонстраций партнёра, или об инвариантности облика демонстраций/статистической устойчивости эффекта предъявления каждой из них относительно всего диапазона изменений контекста, наблюдаемых в соответствующих взаимодействиях.

[26] Нем. der Umwelt, «внешний мир», «окружающая среда» в смысле факторов, сигналов, воздействий извне, значимых для вида в данной сфере его активности, «очерченной» соответствующим кругом компаньонов. Введено Якобом фон Юкскюлем в 1908 г. Это — начало понимания животного как субъекта поведенческого процесса, активно и избирательно воспринимающего вещи/воздействия своего окружения и направленно «интерпретирующего» их при помощи ВРМ, направленно распознающих релизеры в потоке внешней стимуляции и реагирующих на них запуском инстинктивного акта. Изучение всех трёх ляжет в основу исследовательской программы сравнительной этологии.

[27] Что даёт независимое подтверждение ритуализации, совершившейся при эволюционном появлении данных демонстраций у вида: онтогенез повторяет филогенез. Соответственно, это довод «за» концепцию ритуализации Тинбергена.

[28] На том же базируется давно обнаруженная социальная релятивность действия тестостерона и других гормонов, а также нейромедиаторов, вроде окситоцина.

[29] Mos — то самое слово из восклицания Цицерона «O tempora, o mores», латинский аналог греческого слова ἦθος, от которого «этология». За консультацию спасибо Дмитрию Пащенко. Промыслительно в XVIII веке в Англии этологом называли актёра, изображавшего, часто посредством пантомимы, человеческие характеры, как на кариткатурах Херлуфа Бидструпа.

[30] Поэтому отцы-основатели определили сравнительную этологию как «исследование инстинктов» (Tinbergen N. The study of Instinct. Oxford: Clarendon Press, 1951. 228 pp.) или «объективистская теория инстинкта» (Lorenz K. The Оbjectivistic Theory of Instinсt. Paris: Masson, 1956. Р.51-76). Увы, они забыли сказать, что другая сторона той же медали (в смысле, реализации инстинктивного акта) это организованный обмен сигналами во взаимодействиях между компаньонами, т. е. коммуникация животных в сообществе, поддерживающая устойчивую структуру отношений (=социальную структуру), обеспечивающая дифференциацию ролей, установление асимметрии рангов/статусов между исходно «равнокачественными» участниками взаимодействий (хотя и исследовали данный аспект). Здесь очень к месту метафора лингвиста А.Н.Барулина («Основания семиотики». М., 2002. Т.1.): инстинкт есть сложный рефлекс, дуга которого замыкается между особями в рамках социальной коммуникации (не «внутри» неё, как при обычном рефлексе).

[31] Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. СПб.: Республика, 1998. С.341.

[32] Показательно, что адаптивного смысла для них до сих пор не нашли, хотя интенсивно искали. Скажем, несостоятельны адаптационистские ответы на вопрос, «зачем трясогузки трясут гузкой» и почему «трясение» организовано так, что его паттерн дискретный и узнаваемый (а не изменчивый сообразно обстоятельствам): 1) трясогузки так вспугивают насекомых из травы, чтобы легче было схватить (напротив, во время кормления они прекращают трясти), 2) это сигнал о социальном статусе птиц, 3) трясение скоординировано с осматриванием местности, поэтому может быть сигналом о бдительности птицы, важным для потенциального хищника. Однако оно выдаётся автоматически, независимо от наличия хищника на горизонте. См. Randler C. Is tail wagging in white wagtails, Motacilla alba, an honest signal of vigilance?// Animal Behaviour. 2006. V.71. №5. Р.1089-1093.

[33] См. Гомелюк В.Е., Тупоногов В.Н. Географическая изменчивость полового поведения трёхиглой колюшки// Поведение животных в сообществах. Мат. III Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С.260-261.

[34] Эта демонстрация многофункциональна, как барабанная дробь дятлов или песня у воробьиных. Для птиц своего пола, с которыми конкурируют за партнёра, она «означает» угрозу и стремление доминировать, для потенциального партнёра — готовность поухаживать, для «нейтральных» особей — сигнал, сплачивающий чаек в «клубах» и других группах. Долгий крик — самый сложно структурированный полимодальный сигнал (вокальный и визуальный одновременно) чайковых птиц (сем. Laridae), в менее ритуализированной форме присутствует и у более примитивных поморников (сем. Stercoraridae). Включает определённую последовательность звуков, сопряжённых с серией глубоких поклонов и задираний головы (часто с отведением крыльев), которые чередуются между собой. Общая амплитуда «долгого крика», скорость исполнения демонстрации и фиксированность выразительных движений данного ритуала видоспецифичны, из-за чего сходство-различия его облика значимы при установлении родственных связей чаек Larus spp. (Moynihan, 1958, 1962). По многоэтапности и сложности координации последовательностей визуальных и вокальных сигналов животного, реализуемых параллельно друг другу, долгий крик сопоставим с «триумфальной церемонией» у гусей, обсуждаемой К.Лоренцем в «Агрессии».

[35] Как в целом, так и на каждом этапе последовательной реализации «крика».

[36] Они создают разнотипные «помехи» коммуникации, в общем случае не только не «смазывающие» специфические формы сигналов, но даже, наоборот, «подчёркивающие» их, см.ниже.

[37] Прежде всего вторым участником взаимодействия или «зрителями» из числа третьих особей, активно «подглядывающими» за демонстрациями и исходом взаимодействий соседей, а вслед за ними и наблюдателем-этологом. О «подглядывании» (англ. eavesdropping behaviour) и «коммуникативной сети» (communication network) как независимом доводе в пользу «сигнальности» и «знаковости» демонстраций, а одновременно коммуникативном характере инстинктов см. Фридман В.С. (2017) «Как социобиология сама себя отрицает. Ч.1».

[38] См. Никольский И.Д., 1982. Об одном ритмическом показателе в крике речной крачки //Рукопись деп. в ВИНИТИ 6 июля 1982 года. №3520-82. 11 с.

[39] Pinczon du Sel A., Guyomarc’h J.C. Variabilites intra et inter-individuelle du chant chez la caile des bles (Coturnix coturnix coturnix)// Gibier faune sauvage. V.8. 1991. P.211-230.