Скелет Tyrannosaurus rex известен и изучен, пожалуй, лучше, чем у многих современных животных, а вот его мягкие ткани — а, следовательно, многие аспекты внешнего облика — плохо представлены в ископаемой летописи. Так, почти все наши представления о его мышечной массе, форме мягких тканей и покровах основаны на филогенетическом брекетинге и предположениях. С давних пор мы были вполне уверены, что тираннозавр, как и прочие динозавры, был полностью чешуйчатым, но относительно недавние открытия тираннозавроидов с нитевидными перьями из Китая (Xu et al., 2004, 2012), а также растущее число окаменелостей пушистых целурозавров наводят на другую мысль: тираннозавр был украшен простыми нитями-филаментами — волосоподобным аналогом перьев. Отпечатки кожи продвинутых тиранов — тираннозаврид — попадаются в летописи окаменелостей очень редко (Hone 2016), и, хотя ходят слухи о находках таковых, они всё ещё ждут формального описания и публикации. И в отсутствие более убедительных данных, логичнее всего было бы представлять всеми любимого рекса с пушистым покровом.
В последнее время две статьи поставили этот взгляд под сомнение. В первой Томас Карр с соавторами (2017) пытаются вывести взаимосвязь между структурой костей и чешуёй на морде тираннозаврида дасплетозавра и утверждают, что обнаружили крокодилоподобную чувствительность и структуру лицевых тканей. Вторая статья, за авторством Фила Белла с соавторами (2017) описывает чешуйчатые отпечатки кожи с нескольких посткраниальных участков тела тираннозавра и утверждает, что распределение этих отпечатков говорит о равномерном (или почти равномерном) чешуйчатом покрове по всему телу, без признаков пуха.
Так как речь о тирексе, СМИ и блогеры немало написали об этих статьях. Научная пресса часто бывает далека от объективности и беспристрастности. В популярных новостях говорилось, что поклонники «Мира юрского периода» «победили» учёных, что фанаты науки «заслужили» возврат к чешуйчатым тираннозаврам после «потери» Плутона и что наконец-то «всё хорошо в мире динозавров». Нелепо считать, что данные в пользу чешуйчатости тираннозавра — это моральная победа, а не проверка научной гипотезы. Но пока популярная пресса превозносила новые статьи, палеоблогосфера была не в таком восторге. Trey the Explainer считает, что работа Белла не особенно меняет наши представления о покровах тираннозавра и соответственно не отменяет многие существующие реконструкции. Андреа Кау утверждает, что представление о тираннозавре как о чешуйчатом животном больше говорит о наших предрассудках, чем о реальной науке и что отсутствие нитевидных покровов можно объяснить тафономией. Ему вторит Брайан Свитек, который к тому же обеспокоен тем, что описанные отпечатки кожи слишком маленькие и слишком широко разбросаны по телу, чтобы дать полную картину кожного покрова. В целом похоже, что авторы просто защищают тираннозаврид с нитевидными покровами от возрождения более традиционной чешуйчатой модели. Отнеслись бы так же внимательно к какому-нибудь другому динозавру? Скорее всего нет: как объясняет Брайан в недавнем посте, такая реакция — эффект знаменитости во всей красе.
За последние несколько лет я нарисовал немало пушистых тираннозавров (см. выше), и мне нравится мысль, что всеми любимый шеститонный костедробитель был гигантской плюшевой игрушкой. Тем не менее, нужно признать, что наши идеи о тираннозавровой коже основывались в значительной степени на предположениях, а не данных, а популярные, давно устоявшиеся представления стоит пересматривать точно так же, как и любые другие (вспомним хотя бы недавние примеры такого пересмотра: бронтозавра и кладу Ornithoscelida). Более того, хотя некоторые критики и утверждают, что в статьях нет ничего нового — слухи об отпечатках чешуи ходили уже много лет — впервые строение кожи тираннозаврид оказалось подробно описано в рецензируемой научной литературе. Вот в чём новость, ведь теперь можно составить мнение о внешности тираннозавра, опираясь на реальные данные, а не на слухи. Так что вместо того, чтобы надевать боксёрские перчатки и бросаться на защиту предыдущей модели, лучше посмотреть, как новые данные могут преобразить облик тираннозавра. Если данные новых исследований противоречат нашим ожиданиям, это не значит, что нужно расстраиваться, раздражаться или вставать в защитную стойку. Напротив, теперь можно использовать реальные данные — а не предположения — для уточнения внешности и эволюции тираннозаврид. Для тех из нас, кто интересуется динозаврами как реальными сущностями, а не киномонстрами, это хорошо.
Что, собственно, сказано о чешуйчатых тиранах?
Популярные пересказы научных статей часто изобилуют ошибками и искажениями, поэтому давайте вспомним, что сказано о коже тираннозавра на самом деле. Обычная реакция в соцсетях на работу Белла с соавторами такая: дескать, они описали клочок кожи и делают выводы обо всём животном. Нужно сразу пояснить: описан не один клочок кожи, а несколько небольших участков с шеи (увы, откуда именно с шеи, не сообщается), верхней части таза и основания хвоста (см. ниже). Все образцы взяты с экземпляра по прозвищу Вирекс (HMNS 2006.1743.01). Самый большой кусок сохранился у основания хвоста — 30 см². Другие образцы кожи поменьше, некоторые — всего несколько сантиметров в поперечнике. Все участки выглядят одинаково и покрыты однородными, крошечными «базовыми чешуйками» менее 1 мм в поперечнике (художники, обратите внимание: чешуйки тираннозавра не разглядеть до тех пор, пока их обладатель не начнёт вас есть). Похожие чешуйчатые участки кожи, тоже описанные в статье Белла (2017), найдены на туловищах и хвостах других тираннозаврид, что подразумевает аналогичные чешуйчатые покровы у этих таксонов.
Встречается мнение, что малый размер кусочков кожи позволяет пренебречь этими данными, или даже что они аномальны и отражают необычные тафономические условия, которые затуманивают их смысл. Я в этом не уверен. Большинство отпечатков — это небольшие участки кожи (ведь даже чешуйчатой коже приходится нелегко в процессе фоссилизации), но какими бы маленькими они ни были, факт остаётся фактом: на каждом из них видны лишь скопления чешуек. Приходится предположить, что они не являются необычными или «особенными» участками тела, а напротив, отражают характер покровов в целом. А так как размер и текстур чешуи единообразны на всех описанных участках кожи, то напрашивается вывод, что все участки были частью единого непрерывного покрова, а не изолированными островками чешуи среди моря пуха.
Но как насчёт аргумента, что описанные участки — это ткани, с которых наружные покровы отвалились в ходе фоссилизации, как это часто происходит с разными тушами «чудовищ»? Сочетание нитевидных перьев и чешуи и правда встречались у динозавров, такое отмечено у юравенатора и кулиндадромея (Chiappe and Göhlich 2010; Godefroit et al.2014). По современным животным мы знаем, что волосоподобные эпидермальные образования особенно уязвимы к распаду и разложению, но есть ли доказательства того, что именно это случилось с кожей Вирекса? Трудно сказать, ведь мы понятия не имеем, как выглядит кожа тираннозавров в ходе разложения. Впрочем, довольно показательно, что отпечатки кожи с разных частей тела Вирекса очень похожи друг на друга и на отпечатки кожи других тираннозаврид. Если бы тафономические факторы сильно повлияли на эти образцы, стоило бы ожидать какой-то вариации, но мы этого не видим. Более того, отпечатки кожи Вирекса хоть и небольшие, но довольно чёткие. Сами чешуйки и промежутки между ними можно разглядеть с точностью до долей миллиметра, а их края резко очерчены. Нет оборванных краёв чешуек, нет явного места прикрепления нитей, нет полосок, пересекающих чешуи, которые могли бы указывать на отпечаток одинокого нитевидного пера. Мы не знаем, являются ли эти участки кожи аномальными, изменёнными в процессе разложения, и не узнаем, пока не найдём другие образцы кожи тираннозаврид, но у нас нет оснований излишне подозрительно относиться к тем образцам, которые есть.
Разумеется, поговорка «отсутствие доказательств не является доказательством отсутствия», всегда уместна, когда речь идёт о летописи окаменелостей; применима она и здесь. Однако не стоит использовать её как финальный контраргумент при толковании данных. Палеонтологи должны полагаться на факты, а не на подозрения или чутьё, а имеющиеся данные не содержат и не указывают на наличие нитевидных покровов. Я не утверждаю, что тафономию в данном случае стоит проигнорировать (на самом деле отсутствие подробной тафономической истории Вирекса — это большая проблема статьи Белла), но важно остерегаться логических ошибок, связанных с вероятностью (тафономия могла бы объяснить отсутствие нитей, и, следовательно, она подтверждает их отсутствие), или притянутых за уши дополнительных аргументов (например, не применять к роду Tyrannosaurus те же рассуждения, какие мы применили бы к другим ископаемым животным с такими же данными).
Статья Карра с соавторами (2017) предлагает другие данные в пользу чешуи: остеологические соответствия. Лично я считаю некоторые аспекты их работы неубедительными: например, авторы сравнивают динозавров только с крокодилами и птицами, несмотря на очевидную ценность, которую представляют другие тетраподы для определения типов тканей морды (Knoll 2008; Morhardt 2009; Hieronymus et al. 2010); в статье нет иллюстраций текстур костей, соответствующих чешуйчатым покровам; а вывод, что у тираннозавров «крокодилоподобные» чешуи на морде и вовсе ошибочен: у крокодилов морда покрыта не чешуёй, а плотной, сильно потрескавшейся кожей — Милинкович с соавторами (2013). Тем не менее, я считаю, что Карр с соавторами (2017) правы в своём выводе, что текстура костей черепа тираннозавров указывает на чешуйчатую кожу. Их результаты перекликаются с предыдущими интерпретациями выростов и грубых участков на черепах тираннозавров (например, Brusatte et al. 2012; Sullivan and Xu 2016) и не противоречат друг другу. Чешуйки, расположенные близко к костям, оставляют на них «бугристую» текстуру, что видно на морде тираннозавра (в частности, на верхнечелюстной и носовой костях) или небольших шишках и рожках, которые есть у всех черепов тираннозаврид над орбитами (слёзные и заднеглазничные кости) и на их «щеках» (скуловые кости). На рожках и выростах у современных рептилий обычно встречаются чешуйки определенного вида (Hieronymus et al., 2009), поэтому именно эти области дают особенно хорошие подсказки насчёт внешнего вида (посмотрите на череп хамелеона, и вы увидите явную корреляцию между строением черепа и чешуёй). Бугристая текстура кожи и рожки явно подразумевает чешую, ведь они исключают голую или покрытую перьями кожу. Такие типы кожи не влияют на поверхность кости (Hieronymus et al. 2009).
Остеологические соответствия в сочетании с отпечатками кожи показывают, что у тираннозавра чешуя покрывала большую часть морды, часть шеи, область таза и вдоль основания хвоста (внизу). Насколько мы можем судить, такая картина согласуется с данными по тираннозавридам в целом. Покрытие довольно широкое, нитевидных покровов явно не было там, где они известны для многих других динозавров — в том числе тираннозавроидов — и можно сделать вывод, что тираннозавриды были в основном чешуйчатыми. Меня особенно поразила чешуя в области таза, ведь она противоречит даже тем длинным «оперённым накидкам», которые мы видим на некоторых современных реконструкциях тираннозавров, например, у знаменитого T. rex из игры Saurian. Ещё любопытно, что чешуйки есть там, где у предковых видов были нитевидные покровы: Bell et al. (2017) предполагает, что это могут быть модифицированные перья, как у птиц, а не возвращение к чешуе ящериц или крокодилов. Запомните эту мысль, мы к ней скоро вернёмся.
Вопрос на миллион заключается в том, что было между чешуйчатыми областями: тоже чешуя или нитевидные перья? Это важный момент для многих оппонентов Карра и Белла, поскольку от него зависит, можно ли считать тираннозавра — хотя бы частично — пушистым существом. Судя по нашей карте распределения чешуи, возможно несколько вариантов. Первый: пух покрывал участки кожи, не представленные остатками или остеологическими коррелятами. Это в основном касается верхней части туловища (Bell et al., 2017), но может относиться и к задней части головы, некоторым областям шеи (в зависимости от того, откуда взяты отпечатки кожи с шеи) и, возможно, кончика хвоста. Патрик Мерфи представил в твиттере реконструкцию, которая показывает, как это могло выглядеть. Должен признать, вид довольно забавный, как будто рекс укутался в шаль, чтобы посетить театр.
Но насколько плотным пухом могли быть покрыты эти области? Белл с соавторами предполагают, что густой покров маловероятен, и отмечают, что крупные современные млекопитающие редко покрыты густой шерстью, ведь она мешает отводить излишки тепла. С этим несогласны некоторые критики, они цитируют исследования, согласно которым перья предотвращают перегрев, а не способствуют ему. Например, часто упоминается работа Доусона и Мэлоуни (Dawson and Maloney, 2004), которые обнаружили, что перья эму блокируют практически всё солнечное излучение, так что эму не перегреваются при такой жаре, которая заставляет пушистых млекопитающих аналогичного размера прятаться в тени.
Однако перья — это не какие-то волшебные образования, нарушающие фундаментальные законы физики, они не освобождают животных от необходимости сбрасывать излишки тепла при уменьшении соотношения площади поверхности к объёму. По достижении определённого размера любое животное испытывает сложности со сбросом избыточного тепла, и чем больше размер, тем труднее ему приходится. Кинг и Фарнер (King and Farner, 1961, стр. 249) описали перья как имеющие «чрезвычайно высокую изоляционную способность для оперённых поверхностей», а обширная литература по исследованиям современных птиц показывает, что перья столь же эффективно удерживают тепло тела, сколь и блокируют солнечные лучи (например, King and Farner 1961, Kahl 1963, Philips и Sandborn 1994; Dove et al 2007). Можно сказать, что перья даже чересчур эффективны, из-за чего многим птицам приходится разрабатывать специальные адаптации для сброса тепла, чтобы преодолеть собственную изоляцию. Например, у некоторых птиц есть пронизанные кровеносными сосудами части тела, не покрытые перьями; или целый репертуар особых поз и типов поведения (они выпячивают лишенные перьев части тела, взмахивают крыльями, мочатся себе на ноги), способствующих охлаждению (примеры см. в Kahl 1963; Arad et al.1989; Philips и Sandborn, 1994). Так что да, перья великолепно защищают птиц от воздействия окружающей среды, но они же мешают отводить тепло тела.
Если нынешним птицам бывает малость жарковато, несмотря на их относительно высокое отношение площади поверхности к объему, стоит предположить, что тероподы весом от 6—14 тонн с большой площадью оперения тоже испытывали бы трудности с терморегуляцией. Так что разумно будет предположить, что покрытие из нитевидных перьев было бы проблемой для крупных тираннозавров. Но есть контраргумент: довольно крупный тираннозавроид ютиранн (Yutyrannus huali) был покрыт густым пухом. Впрочем, ютиранн, по-видимому, был легче тираннозавра, — возможно, его вес составлял всего 10—25% от массы рекса, в зависимости от метода оценки (Bell et al., 2017), — и жил в более лесистых, а значит и более тенистых местах (Bell et al., 2017). В статье Белла есть интересная аналогия с современными носорогами, у которых более шерстистые виды живут в более тенистых условиях, чем практически голые. В свете этого уменьшение площади нитевидных покровов, а может, и снижение их густоты было бы логичным для для животных с размерами и ареалом тираннозавра и отражало бы терморегуляторный ответ на увеличение размера и доступность тени, наблюдаемые у современных животных.
Второй вариант: у тираннозавра могли быть очень тонкие и редкие волосоподобные перья — возможно, что-то вроде слоновьих волос. Новые данные не то чтобы опровергают эту гипотезу, хотя на имеющихся отпечатках и не видно признаков такого покрова, притом что на них сохранились очень мелкие детали. Конечно, нитевидные перья могли быть очень тонкими, насколько, что в принципе не могли бы сохраниться, даже на таких чётких отпечатках. Однако, если мы ратуем за перья такого размера и частоты, то — с художественной точки зрения, конечно — нужно признать, что по сути такое животное будет чешуйчатым, так же, как большинство носорогов, слонов и гиппопотамов, по сути голые (см. ниже). С точки зрения терморегуляции короткие, редкие волосы имеют смысл, поскольку они обладают удивительной способностью отводить тепло от тела современных слонов, помогая им охлаждаться (Myhrvold et al.2012). Учитывая, что гигантские животные легко перегреваются под густым покровом (Bell et al. 2017), я считаю редкие «щетинки» более правдоподобными, чем сплошной пух между отдельными чешуйчатыми участками.
И последний вариант интерпретации новых данных: что тираннозавр был просто чешуйчатым, вообще без пуха. С этим утверждением из статьи Белла спорят больше всего, но оно вполне согласуется с имеющимися данными. У нас есть отпечатки кожи с семи частей тела, если объединить все явные данные с черепа и остальных частей тела (а если учесть отпечатки кожи с других тираннозавров, добавится ещё несколько), и они складываются в достаточно обширную и последовательную картину, так что сплошной чешуйчатый покров — это вполне серьёзная и обоснованная концепция. Я понимаю, что кто-то может указать на частичное оперение таких животных как кулиндадромей, с его резко разграниченными областями с разными типами покровов, и это справедливое замечание. Но можно указать и на многочисленных динозавров с полностью чешуйчатыми шкурами и — если уж мы привязываем размер тела к режиму терморегуляции — они больше похожи на тираннозавра по массе тела, чем любые известные оперённые виды. Сегодня полностью чешуйчатый вариант, каким бы архаичным и контринтуитивным он ни казался, соответствует существующим данным точно так же, как и частично пушистый.
Не только тирекс: «разблокировка» ограничений кожи динозавров
Что я вынес из этих работ: мы не то чтобы твёрдо знаем, какой покров был у тираннозавра, но теперь мы чуть более ограничены в том, как стоит представлять это животное, и должны смириться с более чешуйчатым обликом, чем многие из нас привыкли считать. Но выводы из статьи Белла и соавторов не ограничиваются тираннозавром: исследование проливает свет на эволюцию кожи динозавров в целом. Учитывая стаю однозначно пушистых животных у основания и на большей части генеалогического древа тираннозавроидов, наш чешуйчатый тираннозавр становится показательным примером того, как динозавр переходит от нитевидных перьев к чешуе. Такой вывод имеет далеко идущие последствия для тех, кто интересуется внешним видом динозавров, ведь он усложняет и без того запутанную эволюционную картину распределения чешуи и перьев внутри группы. Новые открытия подтверждают мысль, что некоторые динозавры могут быть «вторично чешуйчатыми», и нам стоит задуматься, действительно ли многие классические оперённые группы — в том числе многие тероподы — были густо покрыты пухом или нитевидными покровами? Может, у крупных дромеозавров было чуть меньше пуха, чем мы представляем? Может, теризинозавр был меньше похож на гигантского голубя и больше — на ходячий рождественский ужин? Мы не знаем наверняка, но теперь есть повод задуматься.
Кроме того, предположение, что чешуя тираннозавра может быть видоизменёнными перьями (Bell et al., 2017), открывает возможности относительно сочетания нитевидных покровов и чешуи. Важно понимать, что не вся чешуя одинакова: чешуя рептилий с точки зрения онтогенеза и генетики отличается от птичьих чешуек, которые на самом деле являются вторично модифицированными перьями (Chang et al. 2000; Dhouailly 2009). На коже рептилий не могут отрасти перья или нитевидные покровы (Chang et al., 2000), она статична: когда чешуя сформировалась, она остается с рептилией на всю жизнь. А кожа птиц куда более динамична и допускает всевозможные онтогенетические и даже сезонные изменения: могут меняться число перьев, их вид и вид чешуек (Lennerstedt 1975, Stettenheim, 2000). Если наши образцы кожи тираннозаврид действительно представляют собой нитевидный покров, превратившийся в чешуйчатый, значит ли это, что у них была птичья «нефиксированная» конфигурация кожи — так называемый эпидермальным динамизм? Если да, то тираннозавр мог бы сильно менять свой внешний вид в зависимости от возраста (пушистый молодняк, чешуйчатые взрослые — см. выше) или времени года (в соответствии с меняющимся климатом или поведением)? Подчеркну, что у нас нет непосредственных данных об этих изменениях, а гипотезу, что чешуя тираннозаврид является модифицированными перьями, ещё нужно проверить. Но мне кажется ироничным, что, судя по имеющимся данным, возможно, тираннозавр мог менять внешний вид, к радости обеих сторон в споре о перьях и чешуе. Может быть, в кои-то веки, правы все сразу?
Пора подводить итоги
Соберём всё воедино. По-прежнему остаётся немало сомнений насчёт кожи тираннозавра и его родственников, так что неразумно слишком уж склоняться к какой-либо версии насчёт их облика. Однако чрезмерно преуменьшать количество данных в пользу чешуи у тираннозаврид — бесполезно и нелогично. Поверхность костей черепа и окаменевшие отпечатки кожи показывают, что чешуя покрывала многочисленные, широко разнесённые участки тела, и — пока не доказано обратное — это веская причина считать тираннозавра более чешуйчатым, чем мы привыкли. И да, это значит, что некоторые из наших любимых, пушистых изображений теперь явно противоречат ископаемым данным и отправляются в постоянно растущую кипу устаревших реконструкций. Но в палеонтологии такое случается сплошь и рядом: все наши представления о вымерших животных — лишь гипотезы, основанные на неполной, искажённой летописи окаменелостей, и каждое новое открытие рискует опровергнуть чью-то любимую концепцию. Так что отбрасывать старые реконструкции — это хорошо, ведь это значит, что сомнений стало чуть меньше, а истина — чуть ближе.
Переведено с любезного разрешения автора.
Вам может быть интересно:
Литература
Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
Brusatte, S. L., Carr, T. D., & Norell, M. A. (2012). The osteology of Alioramus, a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia.
Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M., & Moore, J. R. (2017). A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports, 7.
Chang, C., Wu, P., Baker, R. E., Maini, P. K., Alibardi, L., & Chuong, C. M. (2009). Reptile scale paradigm: Evo-Devo, pattern formation and regeneration. The International journal of developmental biology, 53(5-6), 813.
Chiappe, L. M., & Göhlich, U. B. (2010). Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen, 258(3), 257-296.
Dawson, T. J., & Maloney, S. K. (2004). Fur versus feathers: the different roles of red kangaroo fur and emu feathers in thermoregulation in the Australian arid zone. Australian Mammalogy, 26(2), 145-151.
Dhouailly, D. (2009). A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. Journal of anatomy, 214(4), 587-606.
Dove, C. J., Rijke, A. M., Wang, X., & Andrews, L. S. (2007). Infrared analysis of contour feathers: the conservation of body heat radiation in birds. Journal of Thermal Biology, 32(1), 42-46.
Godefroit, P., Sinitsa, S. M., Dhouailly, D., Bolotsky, Y. L., Sizov, A. V., McNamara, M. E., … & Spagna, P. (2014). A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science, 345(6195), 451-455.
Hieronymus, T. L., Witmer, L. M., Tanke, D. H., & Currie, P. J. (2009). The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures. The Anatomical Record, 292(9), 1370-1396.
Hone, D. (2016). The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs. Bloomsbury Publishing.
Kahl Jr, M. P. (1963). Thermoregulation in the wood stork, with special reference to the role of the legs. Physiological Zoology, 36(2), 141-151.
King, J. R., & Farner, D. S. (1961). Energy metabolism, thermoregulation and body temperature. Biology and comparative physiology of birds, 2, 215-288.
Knoll, F. (2008). Buccal soft anatomy in Lesothosaurus (Dinosauria: Ornithischia). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen, 248(3), 355-364.
Lennerstedt, I. (1975). Seasonal variation in foot papillae of wood pigeon, pheasant and house sparrow. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 51(3), 511-520.
Milinkovitch, M. C., Manukyan, L., Debry, A., Di-Poï, N., Martin, S., Singh, D., … & Zwicker, M. (2013). Crocodile head scales are not developmental units but emerge from physical cracking. Science, 339(6115), 78-81.
Morhardt, A. C. (2009). Dinosaur smiles: Do the texture and morphology of the premaxilla, maxilla, and dentary bones of sauropsids provide osteological correlates for inferring extra-oral structures reliably in dinosaurs? (Doctoral dissertation, Western Illinois University).
Myhrvold, C. L., Stone, H. A., & Bou-Zeid, E. (2012). What is the use of elephant hair?. PloS one, 7(10), e47018.
Phillips, P. K., & Sanborn, A. F. (1994). An infrared, thermographic study of surface temperature in three ratites: ostrich, emu and double-wattled cassowary. Journal of Thermal Biology, 19(6), 423-430.
Stettenheim, P. R. (2000). The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview 1. American Zoologist, 40(4), 461-477.
Sullivan, C., & Xu, X. (2017). Morphological diversity and evolution of the jugal in dinosaurs. The Anatomical Record, 300(1), 30-48.
Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., & Jia, C. (2004). Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature, 431(7009), 680-684.
Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., … & Wang, S. (2012). A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature, 484(7392), 92-95.
