Благодаря палеогенетикам мы узнали о существовании таинственных денисовцев и выяснили некоторые подробности жизни неандертальцев. Однако анализ митохондриальной и ядерной ДНК из древних останков давал противоречивые результаты. Так, по мтДНК неандертальцы оказывались ближе к сапиенсам, чем к денисовцам. Однако изучение ядерных геномов показало обратную картину: неандертальцы группировались с денисовским человеком. Разнобой был и в датировках: исходя из различий в ядерных ДНК, последний общий предок неандертальцев и сапиенсов жил 760 — 550 тыс. лет назад. Близкий результат (хотя и с большей погрешностью) дало сопоставление Y-хромосом: 806 — 447 тыс. лет. А вот по митохондриальной ДНК получалась более молодая датировка: выходило, что линии неандертальских и сапиентных мтДНК разделились всего около 400 (498 — 295) тыс. лет назад.
Добавила неразберихи расшифровка генома гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима де лос Уэсос: у этого гоминина, жившего 430 тыс. лет назад, ядерная ДНК оказалась близкой к неандертальской, а мтДНК — к денисовской. Как это понимать?
Для объяснения путаницы специалисты выдвинули гипотезу: европейские предки неандертальцев были носителями «денисовской» мтДНК, которую затем вытеснил продвинутый вариант, возможно, в результате метисации с некими ранними мигрантами из Африки. Африканский вариант и стал мтДНК поздних неандертальцев. Но когда это случилось? Чтобы ответить на вопрос, нужны новые образцы древних ДНК.
И вот такой образец попал в руки палеогенетиков: специалистам удалось извлечь генетический материал из бедренной кости, найденной в немецкой пещере Холенштайн-Штадель (нем. Hohlenstein-Stadel, далее HST). Массивный фрагмент правой бедренной обнаружили ещё в 1937 году, вместе с орудиями, относящимися к так называемому «чёрному мустье» (Black Mousterian).
В дальнейшем кость пытались датировать радиоуглеродом, но безрезультатно — останки оказались чересчур загрязнёнными, а радиоуглерода в них — слишком мало. Тем не менее, когда за кость взялись палеогенетики, образца в 130 мг оказалось достаточно для прочтения мтДНК.
Полученный результат сопоставили с митохондриальными геномами 54 современных людей, 3 денисовцев и 17 неандертальцев. Геном HST оказался неандертальским, но заметно отличающимся от других — данная ветвь довольно давно отделилась от общего неандертальского «ствола».
Что это значит? Раньше, когда специалисты оценивали генетическое разнообразие видов человека, неандертальцы оказывались, в сравнении с денисовцами и сапиенсами, самыми однообразными, что означало маленький размер их популяции. Однако когда к известным геномам добавили HST, неандертальское разнообразие сразу выросло почти вдвое, оказавшись на верхней границе значений современного человека.
Судя по этим результатам, популяция неандертальцев когда-то была большой и разделялась как минимум на две сильно различавшиеся ветви. Но в течение всего среднего и позднего плейстоцена численность аборигенов Европы снижалась, достигнув минимума около 42 тыс. лет назад.
После этого специалисты постарались установить возраст бедренной кости HST, а также ряда других находок, с помощью метода молекулярных часов. Скорость мутирования вычислили, сравнивая мтДНК 8 неандертальцев с известными датировками. Получилось, что линия HST отделилась от других неандертальцев около 270 тыс. лет назад, а сам обладатель бедренной кости жил 124 тыс. лет назад. Примерно столько же — 130 тыс. лет — неандертальцу из Денисовой пещеры (его в статье называют просто «Алтай»), геном которого близок к «корню» всех остальных — более поздних — неандертальцев — поэтому их всех авторы обозначили «алтайской ветвью». Кроме того, этим же методом учёные вычислили возраст ещё 10 неандертальцев, например из пещеры Мезмайская 1 (89 тыс. лет), общего предка сапиенсов (146 тыс. лет) и общего предка сапиенсов и неандертальцев (467 — 360 тыс. лет).
После этого специалисты проверяют вероятность гипотезы, согласно которой «денисовоподобная» мтДНК неандертальцев была полностью вытеснена пришлым из Африки вариантом. Получилось, что при не очень большой численности популяции, для распространения нового варианта от частоты 0,1% до 100% достаточно 300 тыс. лет. Таким образом, это событие вполне вероятно, даже при слабом потоке генов. Миграция из Африки должна была случиться позже разделения неандертальской и сапиентной линий (то есть позже 413 тыс. лет назад), но раньше существования общего предка неандертальцев (то есть, согласно новым данным, до 270 тыс. лет назад).
Но неужели линия HST совсем потерялась? Не ограничиваясь полностью прочтёнными геномами, авторы проанализировали данные по тем неандертальцам, из которых удалось получить лишь фрагменты мтДНК — и нашли одного (из испанского местонахождения Вальдегоба), похожего на HST, возрастом 48 400 лет. Значит, эта линия существовала в Западной Европе и в эпоху поздних неандертальцев, но, вероятно, была вытеснена представителями «алтайской» ветви.
Итак, множатся факты, говорящие в пользу многочисленных смешений между разными видами человека — причём поток генов шёл в обе стороны. Известно, что генетический вклад наших предков найден у «алтайского» неандертальца, но отсутствует у его родичей из Испании и Хорватии. Значит, это смешение происходило уже после разделения неандертальских ветвей около 200 тыс. лет назад. Теперь мы узнали ещё об одном, более древнем потоке генов из Африки. Авторы считают, что эти данные согласуются со сходством археологических культур Африки и Западной Евразии, которое наблюдается при переходе от нижнего к среднему палеолиту. Кроме того, миграция из Африки около 400 тыс. лет назад может объяснять и различия между индустриями Европы и Азии, а также распространение инноваций, таких как техника леваллуа.
Хорошо бы конечно посмотреть ядерный геном неандертальца из HST! Но кость сохранилась слишком плохо, так что шансы невелики. «Будем искать», — примерно такой традиционной фразой заканчивается статья.
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ Станислав Дробышевский написал к этой статье критический комментарий.
Результат интересный, но:
1. Разброс молекулярных датировок вдвое («806 — 447 тыс. лет» и прочее) — не лучший способ строить грандиозные выводы об эволюции гоминид. Датировки меняются от статьи к статье и единственный вывод, какой можно извлечь из этой чехарды — пока что они ненадёжные, лучше на них не опираться.
2. мтДНК в Сима де лос Уэсос извлечена пока что только из одного индивида. У гейдельбергенсисов могло быть много разных митохондриальных линий, так как до этого эволюция шла миллионы лет; потом у неандертальцев в Европе сохранилась только одна, а у денисовцев в Азии — другая. Разность митохондриальных линий не говорит вообще ни о чём, смешиваться ядерному геному они не мешают. По единственному образцу у гейдельбергенсиса делать какой-то глобальный вывод невозможно, и тем более судить о миграциях и метисациях.
3. «Ранними мигрантами из Африки» были все гоминиды — и предки денисовцев (они были куда как более ранними мигрантами из той же Африки), и европейские гейдельбергенсисы. Говорить, что «африканский вариант стал мтДНК поздних неандертальцев» некорректно, так как, во-первых, все из Африки, во-вторых, палеоДНК из африканских находок никто ещё не выделял. А без этого невозможно судить о происхождении какого-либо варианта.
4. Выборка в 17 штук неандертальцев — мизерная. Поэтому не странно и вполне ожидаемо, если новые образцы оказываются сравнительно экзотическими. Морфологически неандертальцы не так уж однообразны, так отчего бы им не быть разными и генетически.
5. Называние неандертальца из Денисовой пещеры «Altai» показывает уровень аккуратности подхода. Что характерно, в той же выборке есть неандертальцы «Denisova» и денисовцы «Denisova», а ещё неандерталец Okladnikov 2 (а пещера Окладникова не на Алтае?).
6. В статье молекулярным методом получена датировка для скелета из Мезмайской пещеры в 89 тыс. лет. Вообще-то Мезмайский скелет был уже ряд лет назад датирован прямо радиоуглеродом: калиброванные даты 31-35 тыс. лет назад. Второй скелет имеет калиброванные даты 42-45 тыс. лет назад. Как видим, молекулярные часы врут раза так в два-три. Таким образом, датирование бедренной кости HST молекулярным методом не говорит ни о чём, датировка может быть вовсе не 124, а 60, или 50, или 40 тысяч лет.
7. Датировка неандертальца из Вальдегобы (48 тыс. лет) прямо свидетельствует о том, что Холенштайн мог быть достаточно поздним, а тогда все выводы о древних миграциях из Африки не имеют основания.
8. В списке неандертальцев, чьи ДНК использовали в исследовании — находки в Виндии. Но неандертальцы из Виндии, судя по антропологии — метисы неандертальцев с сапиенсами. Их культура также промежуточна между средним и верхним палеолитом. И жили они во время, когда в Европе уже были кроманьонцы. Так что основа знаний о «чистых» неандертальцах может строиться на метисах, что даёт мощное искажение анализа ядерного генома. У четырёх индивидов из Виндии мтДНК неандертальская, но это ничего не говорит об их чистоте, это может быть либо случайностью выборки, либо следствием генного дрейфа, либо результатом неравномерности смешения (женщины были неандертальскими, а мужчины могли быть и сапиенсами).
