Такой процесс появления потомства на свет, как вивипарность, или живорождение, возник независимо у более чем 150 видов позвоночных: сто пятнадцать раз у завропсид, тринадцать раз у костистых рыб, девять раз у хрящевых рыб, восемь раз у земноводных и один раз у плакодерм. Но самыми известными представителями живородящих являются, конечно же, маммальные синапсиды, или млекопитающие, к коим относимся и мы с вами.
Вивипарность у синапсид появляется примерно 160—200 миллионов лет назад, по оценкам различных исследователей, но наиболее новые работы всё больше отдаляют это событие к границе Триасового и Юрского периодов. Эта датировка примечательна тем, что примерно в это же время произошло одно из самых массовых вымираний Фанерозоя — Триасово-Юрское, стёршее со страниц палеонтологической летописи последних конодонтов, составлявших на тот момент около 20% морской фауны, многие виды амфибий, одну из доминирующих хищных групп архозавров, орнитозухий, тем самым высвободив пищевую нишу для динозавров, которые будут править миром ещё 135 миллионов лет, и остатки терапсид, за исключением недавно появившихся млекопитающих и, по сути реликтовых, цинодонтов и дицинодонтов.
Стоит сказать, что разделение поздних синапсид на млекопитающих и цинодонтов достаточно условно и определяется в основном по строению костей внутреннего уха и размеру мозга, с развитием его зон, отвечающих за обоняние, осязание и координацию движений. Так как с отпечатками мягких тканей синапсид у нас совсем не густо, как и с находками их яиц, определить способы выкармливания потомства не представляется возможным. Но если исходить из гипотезы, что яйца синапсид были покрыты мягкой оболочкой, как у современных однопроходных, то забота о потомстве в целом и выкармливание с помощью видоизменившихся в молочные потовых желёз, вероятно, возникших у синапсид с появлением волосяного покрова, представляется наиболее правдоподобным вариантом. Именно поэтому живородящие млекопитающие появляются на филогенетическом древе практически сразу после выделения маммалиаморф в отдельную группу — около 220 миллионов лет назад, в конце Триасового периода.
Млекопитающих принято разделять на четыре группы: аллотерии — не до конца изученная, но представляющая для нас интерес по вопросу живорождения вымершая группа млекопитающих, монотремы, или однопроходные (утконос, ехидна и проехидна), и собственно терии — сумчатые и плацентарные. В данной статье мы рассмотрим все четыре группы, проследив эволюцию появления потомства от однопроходных к плацентарным, и сравним живорождение у плацентарных, сумчатых и — как ни странно — аллотериев.
Выше, я упоминал об уникальности живорождения у млекопитающих, которое возникло всего единожды или дважды, завропсиды в этом плане вне конкуренции! Так вот, мало того, что появление живорождения у них может примерно совпадать с Триасово-Юрским вымиранием, так и виной вивипарности у млекопитающих стали очень дальние родственники виновника эпидемии, охватившей человечество в 80-х годах ХХ века, микроскопического даже не совсем организма, который нам известен как вирус иммунодефицита человека, являющийся экзогенным ретровирусом, то есть вирусом, распространяющимся горизонтально.
По одной из гипотез, где-то в конце Триасового периода оставшихся на тот момент в живых синапсид охватил ряд пандемий неопределённых ретровирусных инфекции, но не только экзогенного, а и эндогенного характера. Эндогенные ретровирусы, применяют вертикальный способ распространения, а их генетическая информация стала составной частью генома всего организма животного. Эндогенные ретровирусы обычно ведут себя как группа генов, находящихся под контролем клетки, а активатором к производству новых вирионов может стать любой внешний фактор, влияющий на биом, например, крупное извержение вулкана, падение метеорита, резкое изменение уровня моря и другие. Судя по всему, именно такое событие, вероятно приведшее к массовому вымиранию около 200 миллионов лет назад, привело и к активации некоего эндогенного ретровируса практически у всех млекопитающих, за исключением маммального населения нынешней Австралии. Поражённые инфекцией животные — из-за привнесённой в геном генетической информации вируса — мутировали. Вследствие чего произошёл метаморфоз клоаки и вместо одного общего прохода образовалось три прохода у особей женского пола и два у мужских особей.
Говорить о данном метаморфозе с точностью не представляется возможным из-за неполноты палеонтологических данных, но, предположительно, инфекция могла привести к выпадению клоаки наружу и формированию внешних мочеполовых органов в достаточно короткие сроки, в несколько сотен или тысяч поколений, а ввиду того, что речь идёт о некрупных раннемезозойских млекопитающих с быстрым половым созреванием у потомства, данный переход мог произойти за считанные сотни лет. Австралийской же фауне, удалось каким-то образом избежать инфекции, то ли ввиду наличия иммунитета, то ли из-за отделения Австралийского континента от Гондваны в начале Юры, а может быть и по ряду факторов. Так или иначе, мы имеем на данный момент совершенно неживородящих млекопитающих из группы монотрематы (утконосы и ехидновые), а также их ископаемых мезозойских предков с территории Австралии. Однопроходные, хоть и считаются млекопитающими, по ряду признаков таковыми не являются и более всего напоминают морфологически непосредственных предков млекопитающих — цинодонтов.
Ну да вернёмся к нашим ретровирусам. Откуда мы знаем об их роли в появлении живорождения у млекопитающих? Всё дело в плаценте, которой обладает каждое живородящее млекопитающее, как сумчатое, так и собственно плацентарное. Плацента — это довольно любопытное образование, формирующее так называемый синцитий, это когда клетки сливаются между собой в как бы одну большую многоядерную клетку. Плацента выполняет ряд серьёзных функций необходимых для нормального протекания беременности, как то: газообмен, снабжение питательными веществами, выведение продуктов метаболизма плода, секреция ряда гормонов, а ещё плацента умеет… подавлять иммунитет матери.
Это требуется для того, чтобы её организм не отторг находящийся внутри него чужеродный объект — будущее чадо. Срок беременности у териев гораздо больше, нежели инкубационный период у завропсид и даже однопроходных млекопитающих, ведь нахождение в утробе матери создаёт для развития плода наиболее комфортные условия — температура вокруг всегда одинаковая, кислорода и питательных веществ в достатке, да и ядовитые метаболиты выводятся исправно, а значит можно и не торопиться с появлением на свет и спокойно развиваться до приемлемых размеров!
Итак, выделим два основных интересующих нас свойства плаценты: первое — это слившиеся клетки, а второе — подавление иммунитета. Эти свойства удивительно напоминают действие одного из ретровирусных белков — ENV (от английского envelope — оболочка). Конечно же, вирус использует этот белок не для пользы матери и ребёнка, а с целью подавить иммунитет и, заставив клетки слиться, тем самым расширить свои охотничьи угодья и воспользоваться всеми ресурсами синцития.
В 2000-м году две группы учёных, возглавляемых Джоном Мак-коем из США и Франсуа Малле из Франции, одновременно обнаружили в плаценте человека эндогенный ретровирус, который назвали Human Endogenous Retrovirus-W или HERV-W, белку оболочки вируса было присвоено имя синцитин, так как его функция напрямую связана с образованием синцития в плаценте. Также обнаружилось, что если отключить ген, отвечающий за производство данного белка, то беременность протекает с патологиями, вызванными дисфункцией сосудов. В 2003-м году был открыт ещё один ретровирус, участвующий в образовании плаценты, HERV-FRD, и его белок, названый синцитином второго типа.
Эти примеры показывают, что в ходе эволюции млекопитающие научились, в процессе естественного отбора, вступать в симбиоз с ещё недавним смертельным врагом — вирусом — и сохранять полезные функции, привнесённые им в организм. Правда, как говорилось выше, у вируса нет задачи, помочь животному, клетки которого он поражает, а скорее наоборот. Так, выяснилось, что многие тяжёлые заболевания человека, появляются у людей со следами активации эндогенных ретровирусов; это волчанка, сахарный диабет и рассеянный склероз. В случае последнего подозрение падает на уже упоминавшийся выше синцитин. То есть белок, без которого вивипарность невозможна, может оказаться причиной тяжелейшего заболевания. Получается, что польза от использования синцитина, состоящая в его роли в образовании плаценты, превысила риск отдалённых негативных последствий, сформировав своеобразный компромисс между млекопитающими и ретровирусом.
Теперь рассмотрим некоторые физиологические изменения у ранних млекопитающих. Как говорилось ранее, вероятно, выкармливать потомство неким секретом, пусть ещё и не полноценным молоком, синапсиды научились задолго до формирования у них комплекса живорождения. В пользу этого говорит невозможность появления развитого потомства из яйца, как у завропсид, даже у яйцекладущих однопроходных. Следовательно, потомство нуждается в уходе и выкармливании.
Появление живорождения способствовало возможности более длительного вынашивания плода, а также более эффективно защищало потомство от вероятной гибели до рождения, по сути, за некоторым исключением, сохранение жизни матери равнялось сохранению жизни детей вплоть до рождения и, с большой долей вероятности, достижения ими пубертатного периода.
Но чтобы появилось живорождение, необходимо было избавиться от такого органа, как клоака, где отходы пищеварительной системы смешиваются с продуктами выделительной системы, сюда же выходят и протоки яйцеводов у женских особей. Так вот, клоака, присутствует абсолютно у всех млекопитающих, правда у большинства на зародышевой стадии. Например, у человека она исчезает в районе четвёртой-седьмой недели развития плода, после чего анальный канал отделяется и клоака образует мочеполовой синус в котором формируется мочевой пузырь, а так же внешние и внутренние половые органы.
Итак, как уже говорилось выше, на фоне последствий различных ретровирусных инфекций клоака у ранних млекопитающих могла начать трансформацию, разделив анальное отверстие и мочеполовой синус, что привело к образованию матки у женских особей. Точнее, маток сначала было несколько, что можно проследить по анатомии сумчатых и некоторых плацентарных. Например, у сумчатых целых две матки и два-три влагалища, позволяющие вынашивать одновременно двоих детёнышей, на время гормонально затормаживая развитие младшего, вплоть до появления на свет старшего, при этом самцы сумчатых обладают раздвоенным пенисом, для более эффективного оплодотворения. Среди плацентарных двойная матка наблюдается у афротериев и ксенантров, а также у многих грызунов, двурогая матка есть у хищных, насекомоядных, китопарнокопытных и других эутериев, а вот простая матка присутствует только у приматов и рукокрылых.
Также на примере сумчатых хорошо видна эволюция плаценты. По сути, беременность сумчатых частично напоминает этот процесс у яйцеживородящих завропсид: сначала зародыш начинает развитие в яйце внутри организма матери и лишь незадолго до родов вылупляется из яйца и прикрепляется слабой плацентой к эндометрию матки матери, и через не очень длительное время происходят роды. Период имплантации зародыша к стенке матки является самым опасным для жизни зародыша, около 75% неудачных беременностей у плацентарных приходятся именно на него.
Дело в том, что в момент прикрепления зародыша и начала образования плаценты происходит воспаление стенки матки и наши добрые друзья Т-лимфоциты спешат на помощь с шашкой наголо, мчатся уничтожать непрошеного гостя, именно эта реакция вызывает тот самый токсикоз у беременных. Но тут в дело вступает ретровирусный белок, который заставляет Т-лимфоциты не только не атаковать свежезакрепившийся плод, но и защищать его от чужеродных элементов. Затем, к моменту родов, воспаление возобновляется и происходит отторжение плаценты маткой и — непосредственно — роды. Но вот у сумчатых, плацента практически не влияет на иммунный ответ организма, поэтому основную часть своего развития их детёныш проводит в яйце. Это подтвердили исследования домового опоссума, принадлежащего к сумчатым млекопитающим, опубликованные в 2000 году профессором биологии из Австралии Линни Селвуд.
В работе по результатам другого исследования, проведённого уже в 2022 году, группа американских учёных под руководством Лукаса Вивера приводит результаты сравнения гистологии бедренной кости трёх групп млекопитающих: сумчатых, плацентарных и аллотериев. Всё дело в том, что компактная костная ткань делится на два состояния: незрелая костная ткань, формирующаяся у животного в периоды быстрого роста, и зрелая костная ткань, образовывающаяся в периоды медленного роста организма и напрямую связанная с периодом молочного вскармливания, который у сумчатых длится намного дольше чем у плацентарных. Срезы костей у плацентарных и аллотериев оказались во многом схожими по этим параметрам и разительно отличающимися от таковых у сумчатых. Таким образом, данная работа предполагает, что аллотерии — группа, считающаяся более древней, чем сумчатые и плацентарные, — вероятно, развивалась именно по плацентарному сценарию. Конечно, данное исследование, лишь предполагает плацентарность у аллотериев, но и в таком случае это ещё один аргумент в пользу появления живорождения на рубеже Триасового и Юрского периодов.
сумчатого — виргинского опоссума,
плацентарного — восточного бурундука
и представителя аллотериев из группы многобугорчатых — мезодмы.
В итоге мы имеем удивительный пример эволюционных изменений, произошедших в ходе ряда уникальных мутаций, вызванных ретровирусной инфекцией, за весьма недолгое, по меркам эволюции, время, около 20—40 миллионов лет, сделавших из яйцекладущих цинодонтов более развитых — живородящих — млекопитающих. И пусть относительно точная дата появления живорождения у синапсид пока ещё не определена, но у учёных уже всё-таки есть вероятные временные границы, когда данное событие могло произойти, а уж насколько ближе это будет к 200 или 160 миллионам лет назад, покажет только время, новые находки и исследования.
Вам может быть интересно:
Прочтён геном «переходного звена» между рыбами и земноводными.
Источники
1. N. de Parseval , V. Lazar, J.-F. Casella, L. Benit, T. Heidmann: «Survey of Human Genes of Retroviral Origin: Identification and Transcriptome of the Genes with Coding Capacity for Complete Envelope Proteins», October 2003, DOI: 10.1128/JVI.77.19.10414-10422.2003
2. G. P. Wagner, E. M. Erkenbrack, A. C. Love: «Stress-Induced Evolutionary Innovation: A Mechanism for the Origin of Cell Types», September 2018, DOI:10.20944/preprints201809.0193.v1
3. L. N. Weaver, H. Z. Fulghum, D. M. Grossnickle, W. H. Brightly, Z. T. Kulik, G. P. Wilson Mantilla, M. R. Whitney: «Multituberculate Mammals Show Evidence of a Life History Strategy Similar to That of Placentals, Not Marsupials» September 2022 DOI: 10.1086/720410
4. C. J. Burgin, J. Widness, N. S. Upham: «Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World», November 2020, DOI:10.5281/zenodo.4270050
5. N. M. Foley , M. S. Springer, E. C. Teeling: «Mammal madness: is the mammal tree of life not yet resolved?», April 2016, https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0140
6. M. C. Wallis, P. D. Waters, M. L. Delbridge, P. J. Kirby, A. J. Pask, F. Grützner: «Sex determination in platypus and echidna: autosomal location of SOX3 confirms the absence of SRY from monotremes. Chromosome Research», November 2007, doi:10.1007/s10577-007-1185-3
7. M. Renfree, G. Shaw: «Reproduction in Monotremes and Marsupials», May 2001 DOI:10.1038/npg.els.0001856
8. R. Motani , D. Jiang, A. Tintori, O. Rieppel, G. Chen: «Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils», February 2014, doi:10.1371/journal.pone.0088640
9. D. W. Krause, S. Hoffmann, J. R.Wible, E. C. Kirk, J. A. Schultz, et al: «First cranial remains of a gondwanatherian mammal reveal remarkable mosaicism», November 2014, doi:10.1038/nature13922
10. J. A. Sharp, V. Modepalli, A. K. Enjapoori, H. E. Abud, C. Lefevre, K. R. Nicholas: «Milk: Milk of Monotremes and Marsupials. Reference Module in Food Science», 2016, doi:10.1016/b978-0-08-100596-5.00910-0
11. L. Selwood: «Marsupial Egg and Embryo Coats», May 1999, doi.org/10.1159/000016733