Ряд видов птиц традиционно считается урбофобами — чаще всего крупные, с консервативными территориальными связями и узкой (или жёсткой) биотопической специализацией. Считалось, что вне крупных массивов малонарушенных природных ландшафтов их не сохранить. Однако успешно урбанизируются и они, показывая большую приспособленность в городе, чем вовне: скорее всего, безусловных урбофобов просто нет (по крайней мере, среди птиц).
Совиный лягушкорот в Мельбурне
Данные трёх лет наблюдений за совиными лягушкоротами на с.-в. Мельбурна и прилегающей территории (52000 га, обследованных в поисках гнёзд и дальше прослеженных на предмет анализа местообитания и оценки успешности размножения) показали повышенный успех размножения в городе. Важный момент: места гнездования приурочены к «пятнам» естественной растительности, прежде всего разным видам эвкалиптов.
Вид ещё избегает гнездиться в застройке или на участках иноземной растительности, но уже резистентен к «островному эффекту»: величина «пятен» аборигенной растительности несущественна для гнездования там, достаточно просто наличия. Изоляция подходящих участков дорогами и/или зданиями не вредит гнездованию: с ростом плотности автодорог плотность гнездовых пар лягушкоротов достаточно долго растёт, снижаясь только при максимальных значениях плотности.
За три года наблюдений авторами найдено 159 гнёзд, прослежено 189 попыток размножения, из них 133 успешных, давших 177 слётков. 75 из них — точно первые попытки размножения в данном сезоне, про остальные точно не скажешь, первые или повторные, тем более что размножение очень растянуто. 65 из 75 были успешны, все вместе они вырастили 77 птенцов; из 10 неудачных 6 гнездились повторно, в том числе 5 удачно (выращены 6 слётков). Для других 114 пар было неясно, первое это размножение или повторное, так как нашли гнездо поздно, а сезон размножения у вида растянут. Из них 77 были успешны, вырастили 88 птенцов. Из 40 неудачных пар этой группы только 8 пробовали гнездиться снова, успешны были лишь 5, они вырастили 8 птенцов. То есть, успешность размножения этих пар — 71,9% пар.
Обнаружены даже 3 пары, загнездившихся второй раз после первого, успешного, что вне города отмечено лишь однажды. Правда, все они кончились неудачей: их даты лежали в пределах временного интервала первых попыток размножения. Средний размер кладки, рассчитанный по всей выборке попыток размножения, был 0,8; величина выводка — 0,9; для одних только первых попыток — это были «ранние», самые успешные пары, эти цифры составили 1,2 и 1,1.
Затем было изучено, как найденные 158 гнёзд распределены по городскому градиенту от Мельбурна, чтобы ответить на вопрос, насколько гнездовой биотоп лягушкорота трансформирован «наступающим» урболандшафтом. Для этого моделировали, каким набором экологических, географических и антропогенных факторов (перечисленных в табл.1 статьи) описывается распределение гнёзд вдоль градиента. Размещение гнёзд определяется в основном (92,9%) типом землепользования и линейной плотностью дорог, это самая значимая средовая переменная, она одна объясняет 56,4% дисперсии и сильнее всего уменьшает состоятельность общей модели, если её опустить. Плотность населения лягушкоротов растёт с ростом плотности дорог, то есть урбанизация позитивно влияет на распределение вида, и падает лишь при плотности дорог >12 км/км2.
Значимый вклад типа землепользования в модель, объясняющую распределение гнёзд, отражает явное предпочтение участков с местными деревьями. Отсюда положительное влияние NDVI на распределение гнёзд, добавление данного индекса в модель сильно увеличивает точность предсказания, стоит или не стоит искать гнёзда в данном квадрате площади. Чем больше NDVI, тем выше ёмкость городских и придорожных территорий как гнездового биотопа лягушкоротов.
В целом 6 наиболее подходящих факториальных моделей объясняют от 78 до 85% дисперсии размещения гнёзд.
На основании данной модели, используя отсечение по 10-му процентилю, всю обследованную территорию близ Мельбурна поделили на пригодное и непригодное пространство для этих птиц. И первого оказалось аж 26 796 га — 51,7%, что очень здорово.
Дальше исследовали, влияет ли на успех размножения а) соотношение 3-х типов ландшафтов (травяные поверхности, деревья и запечатанные поверхности) в радиусе 500 м вокруг гнезда, б) 8 разных характеристик гнездового дерева.
Результаты представлены в табл.2; оказывается нет, а)-б) не влияет. Вопреки исходным предположениям авторов, степень урбанизации территории, то есть положение локалитета на градиенте урбанизации мельбурнских окрестностей не влияет на репродуктивный успех загнездившихся там лягушкоротов.
Дальше исследовали, влияет ли урбанизация на сроки гнездования. Оказывается, лишь опосредованно, через устанавливающийся в любом городе «остров тепла», благодаря которому город теплее своей округи, особенно в наиболее холодный период года, то есть его климат при прочих равных более мягкий и выровненный (морской), вне города он более континентальный.
Сроки гнездования детерминированы в первую очередь погодой: чем больше выпадает дождей, тем раньше начинаются первые попытки гнездования, а чем выше температура, тем позже, хотя это очень растянуто, и объяснительная сила данных зависимостей невелика (рис.3). Доля же запечатанных поверхностей вокруг гнезда (индикатор урбанизации территории) не влияет на сроки яйцекладки, то есть не оправдался прогноз, что в более урбанизированных районах они раньше. Здесь значимы лишь климатические переменные, и городские птицы «умеют» синхронизировать с ними своё размножение, почему последнее эффективней, чем вне города.
Хохлатая желна в Сиэттле
Распределение по городской территории и методы исследования
Хохлатая желна вроде должна исчезать при урбанизации, так как исходно привязана к зрелым лесам, хвойным и лиственным, предклимаксным и климаксным стадиям, а в более молодых обитает лишь при насыщенности их более старыми деревьями, важными для ночлега и гнездования. Поэтому авторы ожидали, что при быстром прогрессе урбанизации на с.-з. США она будет отступать прочь от растущих пригородов, внутри которых нет сколько-нибудь крупных участков леса, лишь небольшие разбросанные среди ландшафта. Однако выяснилось, что жёлны успешно живут и размножаются там.
Их плотность, правда, прямо пропорциональна проценту оставшихся лесных участков, и в среднем в 8 раз ниже, чем в природных местообитаниях с такими же древостоями, но если пересчитать на км2 территории, пригодной для обитания дятлов (кроме лесных участков, служащих «базой операций» резидентов, они включают сады, озеленённые территории и даже застройку), то экологическая ёмкость городских биотопов окажется выше, чем природных.
Вид показывает только начало урбанизации, но уже обнаружена большая выживаемость птиц в городских биотопах, при таком же или чуть сниженном репродуктивном успехе. У этого долгоживущего вида с низкой смертностью это означает существенный рост репродуктивного выхода популяции, способствуя дальнейшей урбанизации.
Птиц отлавливали на кормушках, приманивая их почечным жиром или салом на кормушках, либо «на крик»/на чучело с красным хохлом, и дальше использовали телеметрию для картирования перемещений внутри участка, отдыха и гнездования. Птиц прослеживали круглогодично, «базы» операций каждого резидента нанесли на карту пригородов Сиэтла и прилегающих территорий. По всем локациям «от передатчика» исследователи получали визуальное подтверждение; иногда это было невозможно, тогда координаты вычиcляли по телеметрии и GPS. Индивидуально меченых птиц контролировали на гнездовых и ночёвочных дуплах, описывая их параметры, так как доступ к определённым элементам биотопа критически важен при определении, поселятся здесь птицы данного вида или нет?
Авторы отмечали следующие характеристики деревьев: диаметр на уровне груди, высоту, живое оно, сухостой или сушина ― мёртвый сук живого дерева, фиксировали наличие подолбов данного вида и признаки заражённости древоразрушающими грибами. Также они оценивали дистанцию от гнёзд и ночёвочных дупел до ближайших улиц и зданий города.
По данным прослеживаний фиксировали репродуктивный успех разных пар (n=14) и ежегодную выживаемость меченых птиц. В 4-х случаях, когда гнёзда не нашли, его оценивали по наличию или отсутствию слётков в период докармливания, они держатся вместе с родителями минимум 3 месяца.
Что у них получилось? В 2009-2012 гг. радиопрослеживали 12 взрослых, поймав по 3 взрослых самца в каждом из районов исследований (различающихся степенью урбанизации). Число пойманых самок варьировало: 4 в Maltby, 2 в Redmond, 1 в Bellevue. В итоге отловили обоих партнёров в 3-х гнездовых парах. Пользуясь случаем, на ряде территорий поймали по самцу и самке, однако они не гнездились вместе. Этих птиц контролировали в среднем 10,8±1,17 мес., 11 из 16 ― более 11,5 мес., закартировав в среднем 78±12 локаций мест пребывания на каждую птицу.
В ходе исследования найдены 14 гнёзд. 11, то есть 84,6% из них, были в сухостое разных видов. Большинство гнёзд было в сухих красных ольхах Alnus rubra (9 или 69,3%), 2 или 15,4% ― в сухих суках живых крупнолистных клёнов Acer macrophyllum; встречались они и в псевдотсуге Мензиса Pseudotsuga menziesii, в западном бальзамическом тополе Populus trichocarpa. Средняя высота сушин была 17,86±1,76 м., гнёзда размещались в их верхней части, в среднем на высоте 12,4±2,8м (69,3% общей). Гнёзда в живых деревьях размещались примерно на той же высоте; последние, однако, крупнее, поэтому здесь гнёзда ближе к середине ствола (48% общей высоты). 71,3% гнездовых деревьев были покрыты подолбами жёлн, то есть были одновременно и кормовыми; 50% заселены дереворазрушающими грибами, старые дупла присутствовали лишь на 37,5%.
Средний диаметр дупел был 46,25±2,99 см. (n=8). В среднем гнездо размещалось в 146 ± 40 м (n = 13) от ближайшей улицы и в 128± 36 м (n = 13) от ближайших зданий, с крайними случаями в 6 м дистанции от дома (на его заднем дворе) и другое гнездо в 12 м от улицы (парковки). Также закартировано 17 ночёвок, совместно используемых членами пары или семейной группы.
На своей территории жёлны используют несколько ночёвочных дупел, от 1 до 5, в среднем 2.83 ± 0.75, часто их повторно (хотя авторы не следили за ними ежедневно, чтобы дать данные по долговременному использованию, ни разу не отмечено более одной птицы, использующей его в данную ночь). Они равно ночуют в сушинах и живых деревьях (52.9% vs 47.1% соответственно), но это только красные ольхи или крупнолистные клёны. По 6 ночёвочных дупел было в усохших ольхах и живых клёнах (с дуплами или щелями в стволе, 35,1%), 3 ― в сухих клёнах, 2 ― в живых ольхах.
В сушинах ночёвочные дупла размещались на высоте 13.2 ± 4.8 м (в среднем 83.9% общей высоты); в живых деревьях на высоте 8.8 ± 1.1 м, то есть 43.1% от общей (n=10). Средний диаметр стволов с ними был 49.6 ± 6.1 см (n = 10). Как и гнездовые дупла, ночёвочные располагались рядом с человеческими сооружениями: в 63.9 ± 12.5 м от зданий и 97.5 ± 13.8 м от улиц.
Успех размножения, продуктивность и выживание
В 13 гнёздах из 14 (92,8%) успешно вылетел хотя бы 1 молодой. В одном гнезде неизвестный хищник убил самку прямо перед откладкой яиц; труп был найден в норе под деревом, а гнездо разрушено. В 10 гнёздах, где успех размножения точно подсчитан, он составил 2.00±0.69 птенцов. В период с 2009 по 2013 гг. подтверждено «производство» 27 птенцов у 11 гнездовых пар за 13 попыток размножения. Не размножались только 3 взрослых за 5 сезонов наблюдений: 2 самца и самка вообще не образовывали пар, 1 самец был в паре, но не размножался. Не выявлено какой-либо связи между успехом размножения и структурой ландшафта на участке пары, вроде зависимости от процента представительства лесных участков или их противоположности, урбанистических ландшафтных элементов.
За время отслеживания отмечено 5 смертей: 3 самцов и 2 самок. Ежегодная выживаемость составила 62,5 — 100%, в среднем 83%±0,08%; рис. 1, причём за время наблюдений она выросла: коэффициенты пропорциональной модели выживания Кокса (Cox Proportional Hazards Model) составили -1.26, z15 = -2.18, df = 15, P = 0.03, риск гибели 0.28, 95%-ный доверительный интервал 0.09-0.88. Ежегодная выживаемость птиц, самцов или самок, не зависела от их массы; не выявлено и какой-либо связи между выживаемостью и % представительства разных типов ландшафта на участке. На выживаемость не влиял ни регулярно используемый ландшафт (хвойные древостои), ни используемый редк (собственно городская застройка): правда, коэффициенты модели выживания Кокса здесь с разными знаками, то есть показывают полярные тренды, но эти цифры не значимы.
Следовательно, вид освоил пригороды Сиэттла настолько, что стал резистентен к островному эффекту, причём несмотря на отсутствие сухостоя в таком количестве, которое, как считается, необходимо в естественных местообитаниях. И это при том, что все специализированные виды дятлов исключительно сильно связаны с обилием мёртвой древесины!
Но только в природных ландшафтах урбанизация эту зависимость ослабляет и даже рвёт вовсе.
Скажем, на западе штата Вашингтон жёлны гнездились только в стволах толщиной между 65 и 154 см (в среднем 101,2), живых или мёртвых (Aubry and Raley 2002a), на о. Ванкувер (Британская Колумбия) в сушинах средней толщиной 82 см. (Hartwig et al. 2004). Однако в Сиэттле вид гнездится и ночует в стволах, значимо более тонких, чем используемые в природных биотопах. Сходная ситуация сложилась с использованием дятлами сухих стволов пальм при гнездовании в г. Майами (Diamond et al. 2020): их средний диаметр на уровне груди 28.5 ± 9.9 cm, сильно ниже, чем у этих же видов в природе. Как у желны в Сиэттле, связь между диаметром ствола и высотой размещения гнезда там также не выявлена.
Важно, что приспособленность «городских» жёлн выше, чем «лесных», хотя до начала урбанизации вид считался (и справедливо!) уязвимым к процессам сокращения площади, нарушения и фрагментации коренных лесов, идущим по всей Северной Америке, как собственно все специализированные и/или крупные виды дятлов. Хотя продуктивность «городских» птиц (слётков/гнездо) была ниже, чем в среднем по разным частям ареала (2.00 vs. 3.83, Bull and Jackson 2011), однако она сравнима с отмеченной для исходных местообитаний вида именно на северо-западе США (2,26 слётков/гнездо при успехе размножения 83%; различия не значимы, t1 = -0.54, P = 0.30; Bull and Meslow 1988.).
Среднегодовая же выживаемость жёлн в Сиэттле не отличалась от зафиксированной в разных местах тихоокеанского побережья США или была даже выше. Последняя составила 50% на п-ве Olympi (Aubry and Raley, личное сообщение), 64% для меченых цветными кольцами птиц в с.-в. Орегоне (Bull and Meslow 1988), и 47% для радиопрослеживаемых индивидов на с.-в. Орегона (Bull, 2001). Она была выше, чем у радиопрослеживаемых жёлн в предгорьях Альберты в Канаде (между 56.3% and 68.8%), и значительно выше, чем у других видов дятлов, освоивших города. Правда, в обзоре Wiebe 2006, на который поставлена ссылка, совсем нет отечественных работ: у нас же урбанизировалось больше видов дятлов, чем в странах Запада, и особенно видов-специалистов.
Полученные результаты показывают привлекательность города для этого вида и других крупных и/или специализированных, считавшихся урбофобами, даже при наличии там опасных для них хищников вроде ястреба Купера Accipiter cooperi и прочих, урбанизирующихся не менее активно, чем их жертвы. Правда, все отмеченные попытки охоты ястребов на желну закончились неудачей.
Важнее всего для жёлн в городе ночёвочные дупла, меняющиеся владельцем участка на протяжении города. Для них неизменно выбираются крупные деревья; их число в данной работе (от 1 до 5) авторы недооценили: в работах по природным популяциям указывается от 1 до 7 дупел на территории птицы.
Прослеженные в работе дятлы ночевали поодиночке, однако другие авторы также сообщали о совместных ночёвках пар или семейных групп. Однако сиэттльские птицы не использовали для ночлега особенно крупные деревья, что, может быть, отражает приспособление к их нехватке в городских районах.
