Когда-то эволюцию человека представляли как последовательность сменявших друг друга стадий. Помните из школьного учебника? Австралопитек — человек умелый — питекантроп — неандерталец… Когда ископаемых находок стало больше, выяснилось, что когда-то на планете сосуществовали разные виды наших предшественников. На смену стадиальной модели пришло ветвящееся дерево с множеством параллельных веточек, большинство которых заканчивалось тупиками. Наконец, трудами палеогенетиков, мы узнали, что некоторые виды древних людей скрещивались, и современное человечество несёт в себе гены неандертальцев, денисовцев и наверняка кого-то ещё. Не исключено, что смешение разных гоминин происходило в течение всей эволюции человекообразных, так что нашу историю можно представить в виде некой сети или расходящихся и «сливающихся» ручейков. И это неудивительно: по-видимому, гибридизация, скрещивание разных видов — не редкость, и этот процесс сыграл важную роль в эволюции многих живых существ.
В журнале Evolutionary Anthropology вышла статья, авторы которой проводят параллели между примерами гибридизации некоторых животных и нашей собственной эволюцией. Исследователи стараются показать, что случай человека — обычный среди множества других, будем ли мы рассматривать земноводных, птиц или млекопитающих. Разобраться в деталях этого процесса, рассматривая только современный человеческий геном, вряд ли возможно, требуется анализ ископаемых находок и поиск современных аналогов. Возможно, что по мере того, как учёные будут выяснять подробности эволюции, идея деления ископаемых предков на изолированные виды окажется вовсе устаревшей.
Первый пример, разбираемый авторами статьи — гибридизация у псовых. Эти хищники способны мигрировать на большие расстояния. Судя по всему, эволюция псовых была быстрой, и современные волки, шакалы и пр., при их бесспорных различиях, не выработали механизмов, препятствующих скрещиванию. По данным генетики, общий предок серого волка и койота жил всего лишь порядка 50 тыс. лет назад. Хорошо известны случаи гибридизации волков и домашней собаки, серого волка и африканского большого шакала и так далее. Любопытно, что процент примеси серого волка в геноме шакалов совпадает с долей неандертальской ДНК у современных людей. Несколько североамериканских форм волка (рыжий волк, восточный волк) вообще оказались гибридами, они — койоты на 30—50%. Такая гибридизация затронула строение тела и размеры. Например, в районе Великих Озёр часты «койвольфы» поменьше обычного волка, но крупнее койота. Кстати, именно в этой области редко встречается крупная добыча, вроде лосей, так что уменьшение размеров тела может быть адаптацией к охоте на небольших животных.
В Северной Америке среди серых волков очень часто встречаются особи с чёрной шерстью. Оказывается, генетический вариант, связанный с такой окраской (так называемый К-локус), попал к волкам от домашней собаки, пришедшей в Новый Свет вместе с первыми людьми — палеоиндейцами. Исследователи выяснили, что данная мутация улучшает жизнеспособность животного, если досталась ему от одного из родителей (гетерозигота), но ослабляет обладателей двух мутантных копий гена — гомозигот. Судя по всему, чёрные волки лучше выживают при вспышках собачьей чумы и чесотки, так что чёрный вариант распространился благодаря тому, что влияет не только на цвет шерсти, но и на иммунитет. Интересно, что в тех местах, где случаются вспышки заболеваний, волки при спаривании предпочитают партнёров другого цвета. На этих территориях черные волки особенно часты. Как видите, интрогрессия — привнесение чужих генетических последовательностей в результате гибридизации — оказалась полезной. Как тут не вспомнить, что ряд вариантов генов, доставшихся жителям Евразии от неандертальцев, связан с особенностями кожи и волос, а также с иммунитетом.
Еще более удивителен пример обратной интрогрессии, от волка к собаке, произошедшей в районе Тибета. Адаптация местных собак к жизни на высокогорье, в условиях недостатка кислорода, связана с работой гена EPAS1. Как выяснилось, некоторые варианты этого гена попали к собакам от местных волков, давно научившихся бороться с гипоксией. Если вы следите за новостями палеоантропологии, то наверняка помните, что высокогорную адаптацию человеческих популяций, живущих на Тибетском плато, точно так же связывают с вариантом гена EPAS1, доставшимся от денисовцев! Просто невероятное сходство эволюционных процессов у псовых и у человека.
Следующий пример — медведи. Генетики установили, что пещерные медведи смешивались с предками современных бурых, причём, опять-таки, процент «пещерной» ДНК у современного бурого мишки примерно совпадает с неандертальской примесью у нас. Смешение бурых медведей с полярными нередко происходит и сейчас, хотя эти виды разделились достаточно давно, примерно 400 тыс. лет назад. У бурых медведей на островах Аляски 6—9% генома происходит от их белых родственников, причём, судя по всему, белые дамы скрещивались с мигрирующими бурыми самцами-мачо. Волны миграций медведей связывают с изменениями климата — при потеплениях ареалы разных видов, прежде изолированные, соединялись. Антропологи полагают, что такой сценарий подходит и для древних людей, мигрировавших из Африки в Евразию, когда позволял климат, и встречавшихся на новой территории с аборигенами.
А что у наших ближайшей родни — у приматов? Между ареалами некоторых видов павианов сформировались целые гибридные зоны, где живут «метисные» обезьяны. Известны шесть видов павианов, и все они с радостью скрещиваются, лишь только появляется возможность. Самый известный пример — гибридная зона между гамадрилами и павианами анубисами в Аваше (Эфиопия). Строение, окраска и поведение гибридов промежуточно по отношению к видам-родителям.
Как и род людей Homo, павианы Papio начали разделяться на разные виды в Африке около 2 млн лет назад. Их история — в некотором роде прямой аналог эволюции ранних гоминин в Африке. Генетики установили, что скрещивание происходит даже между разными родами — Papio гибридизируются с рунгвецебусами (Rungwecebus kipunji). Быть, может, такое происходило и в человеческом прошлом — два миллиона лет назад ранние Homo скрещивались с парантропами?
Интересно, как меняется брачное поведение гибридов. Самцы павианов анубисов образуют временные пары с самками, находящимися в эструсе. Гамадрилы заводят себе гарем, к которому никого не подпускают, не важно, в какой фазе цикла находится самка. Гибридные самцы тоже стараются формировать гаремы, но менее деспотичны и не устанавливают жесткой монополии на обладание самками. Кто знает, как смешение с неандертальцами сказалось на брачных замашках наших пращуров?
То, как межвидовое скрещивание влияет на строение скелета, исследователи изучают на гибридах бабуина и павиана анубиса. Для таких особей характерны маленькие клыки, появление «лишних» зубов, развёрнутые моляры, аномалии швов черепа. Сам череп гибрида очень крупный, часто гораздо больше, чем у родителей, отличается и общая форма. Подобные черты исследователи обнаружили и у гибридов копытных, грызунов и других млекопитающих. Поиск похожих особенностей поможет выявить возможных гибридов среди ископаемых находок. Уже есть кандидаты среди останков древних людей — например, неандертальцы из Виндии, древние сапиенсы из Класье Ривер, некоторые скелеты израильских пещер Схул, Кафзех и Амуд. В случае румынской пещеры Пештера-ку-Оасе предположение о гибридной природе останков подтвердил генетический анализ: индивид Пештера-ку-Оасе 1 оказался неандертало-сапиентным гибридом в 4—6 поколении.
![Черепа павианов — чистых видов и гибридов. Вверху — самки: слева — родительские виды (сверху павиан анубис, внизу бабуин), справа 3 черепа гибридов 1 поколения. Внизу — самцы, слева направо: 2 черепа гибридов, бабуин, павиан анубис](https://22century.ru/wp-content/uploads/2019/08/image_2019_08_08T11_19_27_117Z-919x1236.png)
Приматологи изучают гибриды южноамериканских игрунок Callithrix, которые скрещиваются, хотя формирование разных видов игрунок началось ещё 3,7 млн лет назад. Не для всех видов гибридизация проходит гладко: обыкновенная игрунка C. Jacchus и черноухая игрунка C. Penicillata скрещиваются легко, однако при других комбинациях видов могут возникать аномалии, например, слепота. Тревогу зоологов вызывает антропогенная гибридизация игрунок — результат нелегальной торговли животными. Обезьянок завозят в регионы, населенные другими видами игрунок. Сбежавшие животные вливаются в местные популяции и скрещиваются с ними. С точки зрения сохранения видов это плохо, однако для исследователей интересно наблюдать за последствиями попадания нескольких представителей вида в чужой ареал — так, возможно, происходило при миграции древних сапиенсов в Евразию.
В Южной Америке известны и другие гибриды приматов — например, двух видов ревунов, центральноамериканского и колумбийского, чей общий предок жил 3 миллиона лет назад. Генетики выяснили интересную деталь: несмотря на гибридизацию, передача половых хромосом от одного вида к другому не происходит. Похожая картина обнаружилась при изучении неандертальской и денисовской примеси у современных людей: на Х-хромосоме процент этой примеси снижен. Явление наблюдалось и у гибридов других животных и получило название «большой Х-эффект». Полагают, что на X-хромосоме много генов, связанных с репродуктивными барьерами между видами.
С Y-хромосомой у ревунов аналогичная ситуация. Работает правило Холдейна, согласно которому «гетерогаметные» (XY) гибриды часто нежизнеспособны. С этим связана, например, стерильность самцов мулов — гибридов осла и кобылы. Не потому ли и у человека на Y-хромосоме не нашли неандертальских вариантов? Возможно, исследование гибридов обезьян позволит прояснить ситуацию.
От млекопитающих — к птицам. Канонический пример быстрой эволюции — знаменитые дарвиновы вьюрки, населяющие Галапагосские острова. Множество видов, различающихся размерами и формой клюва, окраской и пением, произошли от общего предка 1—2 миллиона лет назад. Хотя ареалы вьюрков разделяет море, водные преграды не мешают скрещиванию птиц. Уникальное исследование, длившееся 40 лет, позволило наблюдать процесс гибридизации во всех деталях на маленьком острове Дафна-Майор. В первый же год исследователи обнаружили, что разные виды вьюрков на острове скрещиваются и выводят нормальных птенцов. Но насколько гибриды плодовиты? Ответ удалось получить через 7 лет. Оказывается, потомки от смешения не скрещивались друг с другом — они образовывали пары только с представителями родительских видов. При этом гибрид выбирал себе пару в соответствии с песнями своего отца, которых наслушался, будучи птенцом. Исследователи обращают внимание, что в данном случае выбор партнёра «культурно» обусловлен. Можно найти тут аналогию и с человеческими сообществами…
Гибриды вьюрков оказались не просто плодовиты, а порой более живучи, чем их родители. Исследование на Дафна-Майор позволило наблюдать и пример того, как гибридизация фактически привела к возникновению нового вида. Послушайте, это просто библейский сюжет! В 1981 году на остров прилетел «мигрант» — большой кактусовый земляной вьюрок Geospiza conirostris, скрестился со средним земляным вьюрком Geospiza fortis (который, кстати, почти в два раза меньше, чем гость) и основал новую «расу». Спустя два поколения, в 2003—2004 гг., сильная засуха ударила по популяции вьюрков. На острове осталась в живых только пара птиц — брат и сестра, гибриды, которые дали совместное потомство. Несмотря на близкородственное скрещивание, потомки оказались здоровыми и плодовитыми. Они продолжали скрещиваться между собой, но не с другими видами, от которых отличались большими клювами. Данное отличие позволяло этим птицам питаться крупными древесными плодами и таким образом переживать засухи, когда другая пища недоступна. Кроме того, новые птички исполняли уникальные песни, не похожие на родительские. Сейчас на острове живет несколько десятков таких вьюрков, которые ведут себя словно отдельный вид, изолированный от других благодаря особенностям поведения.
Удивительный пример гибридного видообразования — африканские шпорцевые лягушки Xenopus. В этот род входит 30 видов, отличающихся числом хромосом в кратное число раз. Помимо традиционных диплоидов (2-ной набор хромосом, как у нас с вами), здесь есть тетраплоиды (четверной набор хромосом), октоплоиды (8-ной) и додекаплоиды (12-кратный набор!) По-видимому, каждый из этих видов — результат гибридизации, при которой происходило удвоение хромосомного набора. Додекаплоиды получились от смешения «8+4» (октоплоид + тетраплоид). Генетики полагают, что такие гибриды оказались более устойчивыми к паразитам и обладали другими преимуществами. Обратите внимание, что гибридизация с увеличением числа хромосом позволяет собрать в одном организме несколько вариантов одного и того же гена, характерных для разных видов. Интересная аналогия уже не с историей гоминин, а с ранней эволюцией челюстных позвоночных, у которых около 500 млн лет назад два раза удваивался геном.
Число примеров гибридизации велико и продолжает расти. Мы видим, как на этот процесс влияют климат (у медведей), миграции (у псовых), разница в поведении (у павианов или вьюрков), генетические особенности (у ревунов) и так далее. От представления о гибридах как о редком исключении биологи приходят к мысли, что обмен генами между разными видами — чуть ли не один из ключевых механизмов видообразования. Благодаря скрещиванию наши предки приобретали новые генетические варианты и их комбинации, появления которых в противном случае пришлось бы ждать очень долго — когда ещё такая мутация произойдет! Смешение с местными популяциями позволяло быстрее приспособиться к непривычным условиям — новому климату, пище, патогенам, увеличивало разнообразие, благодаря чему ускорялся эволюционный процесс.
Новые открытия заставляют по-другому взглянуть на саму концепцию вида, особенно для палеонтологов, которым всё трудней классифицировать ископаемые находки. Границы видов оказываются проницаемыми, размытыми. В чём человеческая уникальность? Какие «биты» нашей ДНК древние сапиенсы получили от архаичных родственников, и чем это обернулось для нас? Палеогенетики только подступают к ответам на эти вопросы. Да помогут им в этом разобраться медведи, волки, павианы, вьюрки и шпорцевые лягушки.