Почему природа предпочитает пары и даже у дрожжей два пола?

У некоторых видов не пара, а гораздо больше полов (точнее — их функциональных эквивалентов), однако у большинства видов их только два. Согласно новой теоретической модели, дело в частоте спариваний.

Нам свойственно выделять два биологических пола: мужской и женский. Но, пока не началась эволюция, в результате которой появились яйцеклетки и сперма, то есть пока половые клетки не стали различаться по размеру и форме, организмы нельзя классифицировать по полу. Это относится и ко многим нынешним видам грибов, водорослей и простейших животных, чьи половые клетки различаются не анатомически, а лишь на молекулярном уровне, и вместо полов имеются лишь типы спаривания, или половые типы. И эти типы не обязательно образуют пары.

К примеру, у социальной амёбы Dictyostelium discoideum три половых типа, и каждый способен спариваться с двумя другими. Coprinellus dispinatus, гриб с пепельно-серой шляпкой, имеет 143 половых типа, каждый из которых может стать парой для любого из 142 остальных. Волосатый, веерообразный гриб Schizophyllum commune использует более 23 000 типов спаривания (впрочем, его замысловатая репродуктивная стратегия не позволяет каждому из этих типов спариваться с любым другим).

Тип спаривания, или половой тип — понятие, применяемое по отношению к микроорганизмам, у которых есть половой процесс, но к которым классическое понятие биологического пола неприменимо, так как у них отсутствуют яйцеклетки и сперматозоиды как таковые (то есть гаметы, различные структурно и по размеру). Вместо этого у них может происходить не сопровождающаяся слиянием клеток передача генетической информации между клетками при их непосредственном контакте (конъюгация) или слияние одинаковых (изогамия) или одинаковых по строению, но различных только по размеру (анизогамия) гамет.

Однако у большинства видов всего лишь два типа спаривания. Джордж Констабл (George Constable), научный сотрудник Университета Бата (University of Bath), и Ханна Кокко (Hanna Kokko), биолог-эволюционист из Цюрихского университета (нем. Universität Zürich, UZH), решили выяснить почему. В статье, опубликованной в июне в Nature Ecology & Evolution, они предложили предсказывать, сколько типов спаривания окажется у вида, с помощью модели, созданной на основе трёх фундаментальных экологических элементов: частоты мутаций (она генерирует новые типы), размера популяции и — что оказалось весьма неожиданным — частоты половых сношений. Работа этих исследователей не только даёт возможность лучше понять базовую биологию примитивных видов живых организмов, но и, по-видимому, будет способствовать выяснению того, как в ходе эволюции появились два противоположных пола — мужской и женский.

По мнению многих учёных, развитие типов спаривания в ранний период жизни на Земле стало барьером на пути инбридинга и подобных ему форм скрещивания, способных нанести вред популяции или виду. В результате полового сношения с неподходящим типом спаривания (включая спаривание организма с самим собой) не появляется никакого потомства.

Если не учитывать это ограничение, получается, что виду выгодно иметь как можно больше типов спаривания. При наличии двух типов только половина популяции способна претендовать на роль полового партнёра для данной особи. При трёх типах число потенциальных партнёров возрастает до двух третей и так далее, по мере появления новых типов спаривания. Когда в результате мутации появляется новый половой тип, перед ним не встаёт проблема отыскать в популяции редкую пару; напротив, он может спариваться со всеми, в силу чего быстро производит потомство и увеличивает свою численность.

«Логично предположить, что число типов спаривания должно всё расти и расти до тех пор, пока их счёт не пойдёт на тысячи», — отмечает Констабл.

Почему же половых типов редко бывает очень много? Это объясняют тем, что виду нужна стабильность. Выходит, что наилучший вариант — иметь всего лишь два типа спаривания: здесь можно использовать простые, эффективные феромонные сети и простую систему сортировки при передаче органелл из родительских клеток в клетки потомства. Однако такого рода теории не учитывают множество исключений.

И тут Констабла осенило. «Я понял: всё дело в нашем предположении о том, что виды спариваются непрерывно», — говорит он. Это предположение существенно влияло на качество его прогнозов о развитии популяций, поскольку в периоды отсутствия спаривания половой тип превращается в нейтральный признак, и тогда доминирование одних типов и исчезновение многих других зависит от случайных событий.

Согласно новой модели, большие популяции, в которых размножение в наибольшей степени зависит от половых сношений, способны поддерживать больше типов спаривания, чем те популяции, где меньше половых сношений. Констабл и Кокко задались вопросом, насколько редким должно быть половое размножение, чтобы имело место всего лишь два типа спаривания. Оказалось, очень и очень редким: только один раз за несколько тысяч поколений.

У этих чудесных чернильных грибов (Coprinellus dispinatus), сфотографированных в Лондоне, 143 половых типа, каждый из которых способен спариваться с любым из остальных.

«Сначала я был несколько разочарован, — вспоминает Констабл. — Расчётная частота казалась очень низкой». Но, перейдя к исследованию конкретных видов, он и Кокко обнаружили, что их теоретические предсказания хорошо работают. «Это-то и прекрасно», — говорит Барт Ньивенхёйс (Bart Nieuwenhuis), биолог-эволюционист Мюнхенского университета (нем. Ludwig-Maximilians-Universität München, LMU). Амёбы, грибы и другие организмы, у которых два типа спаривания, имеют тенденцию вступать в половые сношения очень редко. В остальное время эти организмы предпочитают более быстрое и менее энергоёмкое бесполое размножение: к примеру, у некоторых видов дрожжей наблюдается одно половое сношение на 1000 — 3000 поколений. Оно имеет место тогда, когда стрессовые условия окружающей среды делают выгодным для вида смешать гены и тем самым улучшить шансы на развитие новых полезных свойств.

Между тем, подчёркивает Констабл, виды грибов, имеющие сотни или тысячи типов спаривания, известны как «самые сексуальные грибы в грибном царстве». Похоже, что новая модель объясняет и другие наблюдаемые биологами половые закономерности, например способность некоторых видов менять типы спаривания или поддерживать своё существование за счёт спаривания представителей одного и того же полового типа.

«Это позволило приподнять завесу давнишней тайны и открыло путь к решению серьёзных проблем, довольно простой, ясный и напрямую связанный с биологией данных организмов», — считает Юсси Лехтонен (Jussi Lehtonen), биолог-эволюционист из Сиднейского университета (University of Sydney).

Кроме того, по мнению Кокко, новая модель дала возможность ясно увидеть, что наши знания о фундаментальных законах биологии, сформировавшиеся на основе изучения горстки видов живых организмов (таких как мыши, плодовые мушки или кишечные палочки), не в состоянии охватить реальное разнообразие даже наиболее важных процессов, происходящих в природе. «Исследователи [могут быть] слегка близорукими, когда нужно осознать разнообразие. Далеко не всё живое подчиняется набору широко известных правил», — подчеркнула Кокко в своём электронном письме. Она надеется, что её исследования вдохновят учёных на дальнейшее эмпирическое изучение грибов и подобных им необычных, обделённых вниманием видов. (Эта работа помогла бы достроить её модель, добавить к ней такие важные видоспецифические механизмы, как феромонная сигнализация и наследование органелл).

Эзотерические, на первый взгляд, правила жизнедеятельности грибов и сходных с ними организмов могут, как ни странно, способствовать изучению свойств, которые всем нам прекрасно знакомы. «Мы можем рассматривать существование двух типов спаривания как триггер эволюции, в результате которой появились два противоположных пола — мужской и женский», — утверждает Сильвен Билльярд (Sylvain Billiard), биолог из французского Лилльского университета наук и технологий (фр. Université des Sciences et Technologies de Lille 1). Модель Констабла и Кокко, по-видимому, способна объяснить, какие условия необходимы для того, чтобы данная эволюция получила основу. Ньивенхёйс предположил, что, поскольку два типа спаривания доминируют при низкой частоте полового размножения, в этих условиях могут возникать ситуации, когда очень трудно найти полового партнёра. Вероятно, такие условия благоприятны для специализированных, мелких гамет, способных сравнительно легко добираться до партнёра. Отсюда — прямая дорога к сегодняшним полам.

Кое-что из этого Ньивенхёйс пытается реконструировать в лаборатории: он работает с делящимися дрожжами, чтобы создать третий половой тип, способный спариваться с двумя уже существующими. «Но это очень сложно», — говорит он, и пока что его усилия не увенчались успехом.

Как и Ньивенхёйс, Констабл считает, что работа в данном направлении может иметь прикладное значение. У патогенных грибов, заражающих культурные растения, один из типов спаривания часто обладает особенно разрушительными свойствами, и гены, определяющие этот тип, могут, скажем, иметь отношение к его опасной устойчивости к противогрибковым препаратам. Выяснив, почему данные свойства выступают вместе, можно сделать борьбу с болезнями культурных растений более эффективной.

По мнению Зены Хадживасилиу (Zena Hadjivasiliou), научного сотрудника Женевского университета (фр. Université de Genève), открытия Констабла и Кокко «в некоторых отношениях … начались с довольно простого интуитивного прозрения. Но иногда именно этот тип вдохновения становится источником ярчайших научных достижений».

Джордана Цепелевич (Jordana Cepelewicz) and Александр Горлов :