Вопреки распространённому мнению, у бактерий есть органеллы, и в настоящее время учёные исследуют их, чтобы понять, как эволюционировали сложные клетки.
Открыв два базовых учебника биологии, одному из которых несколько десятилетий, а другому несколько месяцев, вы увидите, что оба определяют основные категории клеток одинаково: если клетка эукариота имеет окружённые мембранами ячейки — компартменты (compartments), называемые органеллами, включая ядро, где хранится генетическая информация, то клетка прокариота их не имеет. О данном различии между типами клеток говорят даже названия соответствующих им организмов: в переводе с древнегреческого «эукариот» — «с истинным ядром» (указание на наличие в клетке ядра), а «прокариот» — «доядерный».
Согласно обычному рассказу об эволюции, первыми появились прокариоты: археи и бактерии. Их нередко изображают как заполненные ферментами мешки, где отсутствует сложная структура. Затем, более полутора миллиарда лет назад, появились эукариоты, что ознаменовало переход к беспрецедентной клеточной сложности и постоянному изменению форм земной жизни. В результате стали развиваться животные, растения, грибы и протисты. У эукариот есть существенные отличия от их предшественников, поэтому переход от исключительно прокариотического мира к миру с эукариотами часто описывают как резкий и взрывной.
Однако данная версия истории эволюции не учитывает того, что за последние несколько десятилетий исследователи потихоньку обнаружили в прокариотах множество сложных структур, включая окружённые мембранами органеллы. Если эукариоты имеют общий для всех набор органелл, то у разных групп прокариот найдены разные специализированные ячейки. Бактерии могут содержать органеллу в виде магнитика в липидной упаковке (обнаружена в 1979 году), или органеллу, ответственную за цепь реакций, жизненно важных для энергетического метаболизма, или такие органеллы, что служат маленькими складами питательных веществ.
И этот список растёт, поскольку учёные обнаруживают всё больше и больше ячеек в считавшихся простыми бактериальных клетках. «Другими словами, бактерии намного сложнее, и их биология может иметь гораздо больше сходного с эукариотической, чем предполагали раньше», — говорит Джон Фюрст (John Fuerst), микробиолог Университета Квинсленда (University of Queensland), Австралия. Само существование в бактериях органелл, да ещё таких, которые удивительно похожи на более знакомые — те, что характерны для эукариот, — побудило учёных пересмотреть свои представления об эволюции клеток и взяться за разработку новой методологии исследования её основных принципов.
Новый каталог
«Исторически сложилось так, что о наличии в бактериальных клетках ячеек, выполняющих специфические функции, известно очень давно, с начала XIX века», — отмечает Араш Комейли (Arash Komeili), микробиолог Калифорнийского университета в Беркли (University of California, Berkeley). Тем не менее, хотя детальное исследование эукариотических органелл продолжается много десятилетий, изучать столь же тщательно прокариотические стало возможным лишь с недавних пор. Бактерии крошечные: их клетки на порядки меньше, чем типичные эукариотические, а порой даже меньше, чем эукариотические органеллы. Это чрезвычайно затрудняло изоляцию и анализ бактериальных ячеек, без чего невозможно описать их структуру и функции. (Ещё меньше внимания, чем бактериям, уделялось археям, которых выделили в особое прокариотическое царство в 70-х годах ХХ века). Появление более совершенных методов визуализации сделало исследования прокариот более лёгкими.
К числу наиболее изученных бактериальных органелл относятся магнитосомы. Эти круглые структуры создают внутри своих двуслойных липидных мембран магнитные частицы. Магнитосомы обеспечивают водным «магнетотактическим» бактериям успешное перемещение в вертикальной плоскости. Бактерии движутся вдоль силовых линий магнитного поля Земли по направлению к глубинам с низким содержанием кислорода, где наиболее благоприятные условия для их жизни. Комейли и его коллеги идентифицировали гены и белки, которые участвуют в строительстве и поддержании существования магнитосом, а после — в их распределении между потомками данной клетки.
«Если не вдаваться в детали, — отмечает Комейли, — многие из этих видов активности даже внешне очень напоминают способы строительства органелл, которые применяются в эукариотических клетках». По меньшей мере, в функциональном плане имеет место явное сходство со способностью некоторых животных, включая лосося и почтовых голубей, ориентироваться в магнитном поле. В апреле была опубликована статья, в которой сообщается, что протисты одного из видов обрели такую способность благодаря симбиотическим отношениям с магнетотактическими бактериями.
Но магнитосомы не одиноки. Учёные наткнулись на огромное разнообразие причудливых бактериальных ячеек, причём нередко искали совсем другое. Хотя многие из этих ячеек, согласно строгим определениям, нельзя считать органеллами, — органеллы должны быть структурами, имеющими липидную оболочку и существующими отдельно от клеточной мембраны, — некоторые из них всё же отвечают всем требованиям дефиниций.
Дразнящие примеры учёные находят в группе водных бактерий овальной формы, известных как планктомицеты. Некоторые виды планктомицетов содержат окружённую мембраной органеллу, называемую анаммоксосомой. В ней локализована химическая реакция, в ходе которой производится азот наряду с токсичными посредниками. Напоминая митохондрии эукариот, анаммоксосомы функционируют как энергетические фабрики, хотя, по-видимому, не являются, как митохондрии, остатками симбионтов.
Среди других видов планктомицетов следует отметить бактерию Gemmata obscuriglobus, которая в течение многих лет была объектом дискуссий. Два десятилетия назад двухмерная визуализация, осуществлённая Фюрстом и его коллегами, вроде бы показала, что ДНК этой бактерии окружена мембраной. Это сразу же вызывает ассоциацию с эукариотическим ядром. Данные результаты были поставлены под сомнение: по-видимому, визуализация Фюрста указывает на то, что ячейка с ДНК не является полностью закрытой, а значит, не удовлетворяет определению органеллы. Однако у специалистов бактерия Gemmata obscuriglobus по-прежнему вызывает восхищение. По данным современной науки, у неё самая сложная внутренняя мембранная система среди прокариот, и, кроме того, эта бактерия содержит белки, которые структурно напоминают те, что формируют эукариотические мембраны и поддерживают их существование. А ещё она, похоже, способна осуществлять процессы, считавшиеся исключительно эукариотическими, например, переваривать питательные вещества и синтезировать молекулы, называемые стеролами.
«Проблема в том, что, в сущности, мы ничего не знаем [об этой мембранной системе]», — говорит Дамиен Девос (Damien Devos), микробиолог Андалузского центра биологии развития (исп. Centro Andaluz de Biología del Desarrollo) в Испании, который изучает планктомицеты. — У нас до сих пор очень, очень скудные данные о том, что и как она делает, и какие молекулы участвуют в этом».
Похоже, в бактериальных клетках есть и широкий спектр закрытых структур, имеющих не липидную, а белковую оболочку. Возьмём, к примеру, дважды эволюционировавшие в бактериях карбоксисомы, чья функция — фиксация углерода. Карбоксисомы и более мелкие самоорганизующиеся наноячейки имеют многогранную структуру, которая шокирует своим сходством с капсидом вируса — белковой оболочкой, под которой скрывается вирусный геномный материал.
Каталог становится всё более внушительным: Комейли и его коллеги недавно обнаружили новую органеллу в липидной оболочке. Поскольку она накапливает железо, её назвали ферросомой. Такое впечатление, что в мире бактерий изобилие разнообразных органелл, и многие виды ещё ждут, когда их откроют. Сейчас учёные приступили к выяснению того, что это означает в контексте эволюции эукариот. Они надеются либо установить прямые эволюционные связи между структурами из растущего списка, либо точно определить уникальные факторы, необходимые для возникновения ячеек и сложности.
Ядро как запоздавший продукт эволюции
Вопросы о том, как в ходе эволюции появились эукариоты, так или иначе связаны с той последовательностью, в которой возникали различные клеточные инновации, и с тем, «какие свойства являются настолько древними, что существовали у архей и бактерий ещё до появления первого эукариота», утверждает Фюрст.
Две основные вехи ознаменовали возникновение эукариот. Одной из них, оправдывая название этих организмов, было появление ядра как контейнера для ДНК. Другим было образование митохондрий, которые, как полагают, сначала были свободно живущими бактериями, а затем оказались захваченными предком архей. Специалисты не пришли к единому мнению о наиболее вероятной последовательности и относительной важности этих событий. Некоторые считают, что приобретение митохондрий было настолько существенным новшеством, что именно оно положило начало эволюции эукариот. По мнению других, эта эволюция уже шла полным ходом, и захвату предшественников митохондрий способствовал уже имевшийся в клетках сложный мембранный аппарат, включавший, вероятно, и ядро.
Никто не знает, представляют ли структуры, наблюдаемые в бактериях, примитивные промежуточные этапы эволюции эукариотических органелл или же внешние по отношению к ней, возникавшие независимо от неё инновации. Возможно, что для каждой органеллы свой вариант ответа. Но даже если бактериальные и эукариотические органеллы развивались совершенно независимо, изучать прокариотические структуры, чтобы лучше понять эукариотические, может быть весьма полезным делом.
Эта возможность ярко заявила о себе в апрельской статье пары исследователей, выдвинувших увлекательную гипотезу. По их мнению, клеточное ядро сформировалось гораздо позже, чем принято считать. «Мы предполагаем, что на самом деле в течение значительного периода эволюции эукариот ядро в нынешнем его виде не существовало», — говорит один из авторов статьи Майкл Раут (Michael Rout), клеточный биолог из Рокфеллеровского университета (Rockefeller University).
Он и его коллега Марк Филд (Mark Field) из британского Университета Данди (University of Dundee) отметили, что комплекс ядерных пор (шлюзов между ядром и цитоплазмой) состоит из смеси двух типов белков, находящихся в разных мембранных структурах отдельно друг от друга. Опираясь на дальнейший анализ, исследователи предложили хронологию, в которой, подчёркивает Рут, «ещё до появления известного нам ядра эндомембранная система уже дивергировала и специализировалась». Согласно данной гипотезе, приобретение митохондрий происходило параллельно, и всё вместе вело к медленному, постепенному развитию от архей к последнему общему предку эукариот. В рамках этого процесса у многих промежуточных эукариот не было ядра и других сложных признаков.
«Эукариотическая линия развития, возможно, уже становилась самостоятельной ещё до того, как сформировались свойства, которые считаются характерными для клеточного ядра», — говорит Джоэл Дэкс (Joel Dacks), биолог-эволюционист Альбертского университета (University of Alberta), не участвовавший в данном исследовании.
Отсюда вытекает, что «у предков современных эукариот вполне могли быть простые внутренние мембранные структуры, мало чем отличавшиеся от простых структур, наблюдаемых у прокариот», отметил Энтони Пул (Anthony Poole), биолог из Оклендского университета (University of Auckland), Новая Зеландия.
«Это поднимает вопрос о том, есть ли у каких-то [прокариотических структур] некоторые функциональные сходства с данной картиной того, что имело место на ранних стадиях эволюции эукариот», — добавил он.
Более того, если прокариоты строят и поддерживают свои структуры не так, как эукариоты, то наука смогла бы точнее определить, как и почему возникает компартментализация (процесс создания клеточных ячеек). «Это открывает возможность перевести эукариогенез из плоскости экстраординарных уникальных обстоятельств в плоскость важной научной проблемы, которой удобно заниматься», — считает Дэкс.
Шаг от спекуляций к практическим результатам
Когда в компартментализации видели уникальную особенность эукариот, специалистам часто приходилось размышлять о том, как она возникла, какие были у неё биофизические ограничения и какие преимущества давала она в процессе естественного отбора. «Именно в этом отношении исследование прокариот представляет наибольший интерес, — утверждает Пул. — Если они демонстрируют некоторые черты, которые похожи — пусть даже чуть-чуть — на то, что есть у эукариот, тогда можно смотреть на проблему шире и вести атаку под другим углом: при каких условиях компартментализация полезна? Или это тот случай, когда никакой выгоды нет?»
По мнению Дэкса, компартментализация в мире бактерий «говорит о том, что она может идти многими путями и давать огромное преимущество в борьбе за существование».
Это, несомненно, имеет место при производстве энергии. По словам изучающей анаммоксосомы Лауры ван Нифтрик (Laura van Niftrik), микробиолога Университета Неймегена имени святого Радбода Утрехтского (нидерл. Radboud Universiteit Nijmegen), Нидерланды, два совершенно разных процесса — эволюция анаммоксосом у некоторых видов бактерий и митохондрий у эукариот — свидетельство того, что «компартментализация энергетического метаболизма полезна для клеток». «Как прокариоты, так и эукариоты, — отмечает ван Нифтрик, — демонстрируют тенденцию делить на части определённые свойства или функции, чтобы лучше их контролировать».
Пул хочет выяснить, распространяется ли данная тенденция на геномную информацию. «В сущности, мы не знаем, является ли компартментализация генетического материала полезной, и если да, то почему», — говорит он. Однако, по его мнению, исследуя данный процесс в различных типах организмов — в ядре эукариот, в мембранной системе планктомицетов и даже в гигантских вирусах, — исследователи смогут выявить его причины и условия возникновения. (По крайней мере, есть, по-видимому, определённые биофизические ограничения: например, для манипулирования мембранами необходим специфический вид слияния белков).
Вся эта работа не только наводит на мысль, что компартментализация — более распространённый эволюционный процесс, чем думали раньше, но также указывает на то, что этот процесс не является критической инновацией, необходимой для начала эукариотической эволюции. Комейли полагает, что компартментализация могла и не быть «тем замком, который нужно было открыть, чтобы клетки эукариот стали более сложными». И, следовательно, «это не должно было произойти строго определённым образом».
По всей видимости, характерные эукариотические свойства возникли как часть длительной, постепенной реализации тенденции, показанной в ходе исследования комплекса ядерных пор, проведённого Раутом. «Это говорит о том, — отмечает Девос, — что эволюция может представлять собой ступенчатое развитие, а не грандиозный скачок от ничего ко всему».
Альтернативные пути к ответу
Некоторые исследователи пошли другим путём. Биолог Университета Миннесоты (University of Minnesota) Кейт Адамала (Kate Adamala) и её коллеги создают синтетические клетки, имеющие ту или иную базовую внутреннюю организацию. «Я могу перечислить множество условий, в которых не возникают органеллы», — говорит она, опираясь на полученные результаты. Реализацией такого рода проектов занимаются и другие исследователи. Например, предпринимаются попытки создать клетки, состоящие только из белковых компонентов.
Со своей стороны, Комейли и его коллеги в ходе исследования магнитосом и других бактериальных органелл надеются выяснить, как манипуляции с мембранами и изменение их функций можно использовать для решения таких задач, как выявление опухолей и удаление из организма токсичных материалов.
А тем временем, несмотря ни на что, устаревшее представление о клетках продолжает выступать как научный факт. «Я преподаю вводную микробиологию, и учебник, который я обязан использовать при обучении, всё ещё утверждает, что у бактерий нет органелл», — говорит Энтони Веккьярелли (Anthony Vecchiarelli), молекулярный биолог Мичиганского университета (University of Michigan). Настало время, добавляет он, «избавиться от догмы о том, что окружённые мембранами органеллы имеют лишь эукариоты. Это просто-напросто уже не соответствует научной истине».
С учётом взаимосвязи всего живого — будь то глубокое эволюционное прошлое или нынешние симбиотические отношения (достаточно вспомнить о бактериях, живущих в человеческом кишечнике), — новое понимание эволюции может помочь нам разобраться в том, откуда мы пришли. По крайней мере, отмечает Дэкс, «идёт осознание удивительного разнообразия окружающей среды, и замечательные простые истории больше не годятся».