20 фактов об инстинктах — часть 2

Продолжение статьи Владимира Фридмана для тех, кто хочет знать об инстинктах заметно больше, чем большинство неспециалистов.

11. Релизеры чаще всего — не предметы внешнего мира, а демонстрации другого участника взаимодействия, предъявленные в рамках организованного обмена данными единицами, т. е. коммуникации[1]. Одни и те же телодвижения возбуждённого животного, исполненные стереотипно, выступают релизером, вызвавшим инстинктивный ответ, и одновременно демонстрацией, чей специфический образ, репрезентированный партнёру, «работает» как сигнал, увеличивающий предсказуемость поведения обоих на следующем «шаге» процесса. Функциональный анализ показывает, что первое происходит лишь при условии второго, но не наоборот.

Другой аспект этого же явления: если телодвижения и действия, образующие демонстрацию, исполнены без стереотипности, но с той же экспрессией (при этом же уровне возбуждения), созданный ими образ «не работает» как сигнал, они остаются прямыми действиями, непосредственно удовлетворяющими побуждению животного. Так, у обыкновенных ежей Erinaceus europaeus ритуализированная демонстрация угрозы и прямая агрессия de facto представлены одним и тем же движением: опусканием «щита» иголок и «бодающим» выпадом к противнику. Если тот не устоит, победивший ёжик гонит побеждённого, толкая его перед собой[2].

Но в ритуализованном варианте угрожающее движение исполняется стереотипно и фиксировано, почему его форма узнаваема и определённа. В нём акцентирован специфический образ «щита», наставленного к противнику (что делает дальнейший толчок предсказуемым), но не сама агрессия, т.е. толчок. Колючий панцирь ежа весьма подвижен: «ездит» туда-сюда, собирается в складки и пр., у угрожающей особи он смещается на одну сторону, опускаясь до земли так, что иглы топырятся в сторону противника. Другой вариант угрозы — ёж движется медленно и равномерно, с опущенной головой, загнутым вверх носом и надвинутым на лоб панцирем (Карасёва, Готфрид, 1983).

Видно, что движения ритуализованной угрозы, образующие демонстрацию, «подчёркивают» присущий ей образ, удерживают его на время, нужное для релизерного действия. Движения прямой агрессии ёжика мотивированы теми же побуждениями, но в них «подчёркнут» не образ движения, а его цель — бросок и удар. Почему, собственно, их зовут неритуализованными: это не угроза атаки, а сама атака. Сильным ударом головы и панциря, направленным в незащищённые части тела, атакующий ёж отбрасывает противника и, не давая опомниться, бежит, пытаясь толкать его впереди себя (Карасёва, Готфрид, 1983).

И наоборот, ритуализация телодвижений и действий животного, как её понимают этологи, тем более выражена, чем сильней исполнение «подчёркивает» специфику форм образуемых ими единиц, демонстраций, делает эти образы а) инвариантными относительно изменений контекста, т. е. устойчиво продуцируемыми и/или распознаваемыми и в максимально гетерогенной выборке предъявлений (МГВ[3]), б) специально «выламывающимися» из потока активности, контрастирующими между собой и с «фоном» всех иных действий, образующих идеальный континуум. А-б) увеличивает заметность, направленно выделяет «должные» образы в «должных» ситуациях взаимодействия, как для животных, так и для наблюдателя-этолога.

Так, разные виды жаворонков сем. Alaudidae поют на лету, и брачное возбуждение само по себе толкает чаще взмахивать крыльями, рождая звук вроде шелеста или шуршания. Это ещё не сигнал даже потенциально: «механический» звук изменчив, непостоянен, его издавание неустойчиво, так что в отличие от песни он негоден для роли знака семиотической системы, обеспечивающей охрану территории от прочих самцов и привлечение самок[4]. Лишь у кустарникового жаворонка Mirafra rufocinnamomea звуки полёта ритуализованы и превращены в брачный сигнал — чёткие, хорошо обособленные «хлопки», почему по-английски его зовут Flappet lark, т. е. хлопающим (рис.13А). Сравнение покадровых обработок киносъёмки обычного и токового полётов (рис.13Б) показывает, что частота взмахов при первом 11 Гц (нормальна для птиц массой 26—28 г.), при демонстративном звукопроизводящем — 24 Гц. При обычном полёте удары крыльев непрерывны, при звукопроизводящем — структурированы и собраны в серии из 3—18 резких взмахов, разделённых промежутками (Norberg, 1991).

Наконец, при обычном полёте частота взмахов крыльями отрицательно коррелирует с амплитудой каждого из них, что естественно связано с экономией сил. При звукопроизводящем полёте корреляция частоты и амплитуды взмахов положительна: при «хлопках» крылья опускаются очень низко и их соударения под брюшком жаворонка, видимо, и производят звук (рис.13). Поэтому звукопроизводящий полёт требует ~ вдвое больших затрат энергии, чем обычный (Norberg, 1991).

12. Другой способ обеспечить заметность и одновременно устойчивую распознаваемость форм демонстраций[5] — «квантованность» исполнения образующего движения именно и только при социальной коммуникации, когда выступает релизером, но не в повседневной активности, где это (тело)движение вызвано физическим усилием или неспецифическим возбуждением. Так, у стеллеровой сойки Cyanocitta stelleri движение подъёма хохла в семи различных социальных контекстах (угроза, агрессия, ухаживание, тревога, кроме общего возбуждения и окрикивания хищника) квантовано: самый низкий (0^◦—10^◦) или высокий углы подъёма (70^◦—80^◦ и 90^◦—90^◦) намного более часты, чем средние и промежуточные (рис.14).

Другой пример «распада» континуума повседневных движений на элементарные «кванты», моделирующие единичную, двойную, тройную и т.д. «порции» изменения облика животного по каждому из направлений таких изменений (их можно назвать «степени свободы» складывания образов, дальше используемых в демонстрациях) изучено нами на  выдвижении крайних рулевых (6^я пара) больших пёстрых дятлов. На них птица не опирается, они делаются заметными (белая кайма, контрастирующая с тёмным хвостом) именно при выдвижении, когда каймы как бы вспыхивают по бокам хвоста (табл.2).

Как и у соек, это движение «квантовано» (рули выдвинуты или наполовину, или полностью, при небольшом числе каких-то ещё значений степени выдвижения) именно и только в территориальных конфликтах, где действует как сильнейшая угроза захватчику (рис.15Б). Именно здесь они демонстрируются подолгу: угрожающий дятел всё время поворачивается спиной и слегка подгибает хвост, как бы «суёт под нос» противнику крайние рулевые. Однако оно полностью континуально («пробегает» все степени выдвижения, от «целиком» до нуля), если вызвано общим возбуждением (видного по раскрытию всего хвоста, в первом случае он закрыт) или физическим усилием, вроде подвешиваний и перепархиваний в ветвях. Другое отличие — вне социальной коммуникации значимо больше нефиксированных, «мимолётных» движений; в территориальных взаимодействиях, даже в паузах, большинство выдвижений крайних рулевых фиксируется у «конечной точки» надолго.

Крайние рулевые D.major имеют рисунок, тип которого (тёмное основание и 2 поперечных полосы) общий с близкими формами, образующими надвид D.major — дятлами белоспинным D.leucotos, средним D.medius, сирийским D.syriacus. Однако лишь у D.major рисунок полос настолько варьирует, что нет двух повторяющихся, он индивидуализирует владельцев территорий в осенне-зимних поселениях, и только здесь выдвижение этих перьев — сигнал территориальной угрозы, наиболее эффективный из выделенных 8 демонстраций охраны территории[6].

В плотных поселениях (>14—15 особей/км²) дятлы жёстко охраняют пространство участка, активно патрулируют по периметру границ (при меньшей плотности охраняем лишь центр и главные «кузницы»). Здесь резиденты направленно подбираются так, что рисунок крайних рулей каждого неповторим и резко отличен от такового соседей, особенно часто вступающих в территориальные конфликты друг с другом; у редко взаимодействующих владельцев участков сходство рисунка значительно выше, оно максимально у птиц, занявших территории в разных концах поселения и не встречающихся. Максимум несходства рисунка также отмечен у брачных партнёров: пары D.major возникают объединением одиночных территорий тех и других во время весеннего возбуждения (Бутьев, Фридман, 2005).

Промежуточная «выдвинутость» рулевых в территориальных конфликтах D.major отмечена много реже, чем у стеллеровой сойки, она всегда мимолётная, не фиксированная, быстро сдвигается к одному из трёх «устойчивых положений» пера (табл.2).

Обозначения. Представлено число независимых актов выдвижения крайних рулевых, посчитанное по хронометражам соответствующего поведения птиц. Типы контекстов: I — высокое возбуждение вне взаимодействия (в том числе перед началом обмена демонстрациями или по завершении конфликта), II — во время взаимодействия, в паузах между предъявлением демонстраций, в периоды бездействия, смещённой активности и т.п. «лакун» в обмене демонстрациями, III — во время стереотипного предъявления демонстраций, территориальных или иных (например, ухаживательных). Определённое положение — рулевые фиксируются в выдвинутом состоянии на время, в 3—5 раз превышающее время выдвижения, неопределённое — выдвинутость сразу сменяется иной позицией, почему выдвижение здесь не «демонстрация», а мимолётный акт. В неопределённом положении точно фиксировать степень выдвижения рулей сложно, таких случаев мало, почему сумма случаев в трёх нижних строках таблицы меньше их общего числа.

Примечания. I—III значимо определяет способ выдвижения рулевых, как по «квантованности» этого акта, так и по фиксированности реализующего его движения (непараметрический дисперсионный анализ, критерий Краскелл-Уоллиса H=14,84 и 9,86; df=2 и df=1; Р

13. Независимое подтверждение выводов о типологической определённости форм демонстраций, вместе с категориальностью их продуцирования / восприятия во взаимодействиях, где они “работают” как релизеры, получены при постановке первого и второго под оперантный контроль. В обзоре J.D.Pierce (1985) рассмотрена выработка условных рефлексов как инструментальных реакций на разного рода звуки (входящие в число обычных видовых сигналов). Опыты ставили на разных видах приматов, выработав искомый условный рефлекс в 10 случаях. В 9 использовали задачи на дифференцировку, где разными криками надо было обозначать разные раздражители, успешными были 7.

Анализ показывает, что низшие обезьяны способны к контролю звуковой активности, свободно “обозначают” звуками значимые для них вещи или взаимодействия, последнему можно научить и переучить. Возраст, пол и видовая специфика особенно не влияли на результаты этих опытов, а вот подкрепление влияло. Социальное подкрепление было много сильней пищевого, что окончательно подтверждает семантическое кодирование форм демонстраций (Pierce, 1985).

В.Н.Мовчан и А.А.Шибков выработали условный рефлекс избегания ударов током на разные крики видового репертуара, а затем трансформировали их формы, плавно превращая один в другой, анализируя изменения оборонительной реакции на сигналы, всё более непохожие на самих себя: 1) будет она прекращаться быстро и сразу, скачком, при достижении некого порога трансформаций акустической формы, за которой крик Х уже не воспринимается как «тот же самый» или её изменения плавны и постепенны? 2) Будет эта реакция независима от состояния животного? Можно ли направленно менять имеющуюся мотивацию проигрыванием сигналов с противоположным значением: скажем, будут ли звуки, связанные с подчинением, тормозить ранее выработанную двигательную реакцию на сигналы угрозы? Контролем в оценке воздействия Х было действие чистых тонов и других криков (У, Z и пр.).

Положительный ответ на 1) говорит о категориальности восприятия криков, составляющих видовой репертуар, на 2) о категориальности продуцирования, проявляющейся вопреки наличию промежуточных звуков между разными криками. Оба “да” были получены для всех изучавшихся землероек, хищников, грызунов и тупай. У кутор Neomys fodiens звуки, связанные с демонстрацией подчинения, эффективно тормозят двигательную реакцию, ранее выработанную на крики угрозы (Мовчан, Шибков, 1987), т.е. действенность связана со спецификой акустической формы, а не стимуляции[7].

Также показана категориальность их восприятия: все вокализации кутор, присущие межиндивидуальным конфликтам, делятся на две категории, резко различных по динамическому спектру. У первых частота спектральных составляющих постоянна, при некотором снижении в конце издавания звука, вторым свойственна синусоподобная частотная модуляция. Физические параметры обоих плавно меняются в зависимости от напряжённости противостояния между зверьками, почему в принципе первые должны нечувствительно трансформироваться во вторые. Но нет, куторы легко разделяют их как разные дискретные сущности, каждая со своим диапазоном варьирования, и выдают рефлекторный ответ лишь на один тип криков. Дифференцирующий их признак формы — характер изменений энергии спектральных составляющих во времени; по этому признаку переход между первыми и вторыми криками скачкообразен, в отличие от изменений звучания, спектра или энергии[8].

Обычные видовые звуки кутор, не связанные со специфическими взаимодействиями, на слух представляют собой континуум переходов от щебета к писку. При помощи той же электрооборонительной методики их разделили на две альтернативные категории, соответствующие разным структурно-ситуативным типам сигналов, переход между ними идёт скачком. Были выявлены границы инвариантного восприятия щебета длительностью 24—30 мс, с энергетически наиболее выраженной частотой 10,4 кГц по отношению к длительности и частоте звуков. Для первого физического параметра это 60 мс, для второго — 6 кГц, если больше  — «щебет» сменяется «писком»[9].

Теми же методами у кутор изучили зависимость дифференциальных порогов по частоте от длительности тона частотой 10 кГц. C её уменьшением они увеличиваются: для тонов 500 и 200 мс дифференциальный порог равен в среднем 550 кГц, для тонов 100, 50 и 20 мс — 940, 1570 и 1830 кГц соответственно. Затем установили роль спектральных характеристик в распознавании куторами ещё одного видоспецифического сигнала, короткого «джжж». Его надёжность распознавания обеспечивается наличием в модели сигнала как минимум двух спектральных максимумов; исключение одного из них, высоко- или низкочастотного, резко снижает точность.

У орешниковой сони Muscardinus avellanarius структурный анализ вокализаций сперва выделил три модификации визгов, сопровождающих оборонительное поведение: пронзительный визг, стрекочущий визг и визг самки при спаривании. Они различаются более-менее надёжно по ряду параметров звучания: частоте энергетически наиболее выраженной спектральной составляющей, длительности отдельных импульсов, характеру динамического спектра и по временнόй организации[10]. Различия чётки, пока животное спокойно. Рост возбуждения или страха заставляет вокализации «плыть»; если анализировать только сонограммы, их акустические формы будут «смазаны» или связаны переходами, но выработка реакции избегания с этими криками как условными раздражителями показывает точное соответствие между формальной классификацией визгов и их восприятием сонями.

Для различения визгов с отделением друг от друга сони используют совокупность трёх признаков: широкополосность гармонического звука, наличие/отсутствие повышающейся частотной модуляции, расположение первой гармоники в области частот ниже 10 кГц. Разные типы визгов заданы как разные комбинации состояний трёх ключевых признаков, устойчивые к изменениям уровня мотивации. Поэтому в любой момент зверёк может определить, есть сигнал, или нет, и какой.

Дальше исследовали восприятие сонями стрёкота, отличающегося ритмически организованной быстрой последовательностью коротких частотно-модулированных звуков. Та же методика показывает, что искажение временных параметров стрёкота снижает уровень положительных реакций лишь незначительно; сильное снижение отмечено лишь при предъявлении криков, точно соответствующих стрёкоту по длительности импульсов, интервалу между импульсами и т.п., но с полностью изменённой формой динамического спектра сигнала. Важнейший структурный признак, позволяющий распознать «нужный» стрёкот среди сходных звуков — скорость частотной модуляции; кричащие сони её удерживают в рамках, обеспечивающих уверенное распознавание[11]. Иными словами, стрёкот распознаётся по специфической форме сигнала, а не по интенсивности акустической стимуляции. Если б крики действовали только как стимулы, одни и те же характеристики их акустической формы отвечали бы за распознавание и за действие на реципиента, однако они строго разделены — крик распознаётся по одним характеристикам, а воздействие обеспечивают другие.

Дальше использованием той же методики показали, что сони не только воспринимают разные видовые крики как отдельные дискретные сущности, но и классифицируют их на основе использования как сигналов, т. е. по семантической близости в неком ряду (называемом обычно сигнальным: он соответствует какому-то определённому типу проблемных ситуаций, разрешаемых во взаимодействиях, и типу компаньонов — потенциальных участников коммуникации). При классификации близость семантики издаваемых звуков, интерпретируемых как «один из сигналов ряда», даже важнее близости их акустической структуры[12].

В опытах с орешниковыми и садовыми сонями Eliomys quercinus показана способность зверьков к тонкой дифференциации звуков. Они разделяют звуки, отличные по частоте на 8% у первой и 13% у второй, по длительности на 13%, причём всё это при невозможности непосредственного сличения. Следовательно, существуют нервные модели всех значимых видовых криков, с которыми происходит сравнение[13].

Категориальность восприятия и «семантичность» классификации сигналов зафиксирована и в вокализациях домашних кошек Felis catus, соответствующих начальной фазе конфликта. Ей присущи звуки разной длительности (0,4—6,5 с) и спектрального состава (частота 1-й гармоники 0,15—1,75 кГц), на слух воспринимающиеся как вои, вопли, вскрики, мяуканья, урчание и шипение. При помощи той же методики изучали изменчивость значений физических параметров данных звуков, и особенности их восприятия кошками, классификацию сигналов, значимую для самих кошек, и идентификацию ими разных вокализаций на принадлежность к тому или иному типу, выделенному по данным структурного анализа. Для кошек воспринимаемый на слух континуум криков делится на две контрастирующие отдельности: мяуканье-высокочастотные вои и низкочастотные вои разной длительности. Когда котам предъявляли ранее незнакомые звуки первого типа, условная реакция отмечена в 68—98% случаев, на звуки второго типа её нет вовсе[14].

Подытоживая результаты экспериментов по проигрыванию разным видам млекопитающих естественных и «искажённых» сигналов с целью выделения структурно-ситуативных типов звуков, имеющих «значение» для самих особей, В. Н. Мовчан показывает, что «размер» выделенной категории акустических сигналов и чёткость её отделения от других категорий сильно зависят от показателя реакции, выбранного для эксперимента. В опытах с плавным искажением формы сигналов, «превращающим» их друг в друга, выделенность акустических демонстраций и точность дифференцирования их между собой сильно зависят от ожидаемых реакций животных в опыте — нужно ли им «действовать специфическим образом» или «волноваться». В первом случае формы демонстраций дискретизуются много точнее, граница между ними в последовательности проводится чётче и однозначней[15].

Частота сердечных сокращений, обычно используемая в анализе действенности акустических сигналов, мало избирательна и слабо надёжна. Видимо, она отражает наиболее общий уровень классификации акустических сигналов, основанный на оценке важности для жизнеобеспечения. Наибольшие избирательность реагирования на разные вокализации, как и максимум точности различения их в опытах с «трансформацией формы», выявлены при использовании выработанной на них условно-рефлекторной реакции[16]. Т.е., как было сказано выше, специфика форм или образов демонстраций, развёртывающихся во внешнем мире, животным существенней изменений их внутренних состояний, и это важнейшая характеристика осуществления инстинкта.

14. Поэтому инстинктивный ответ можно вызвать грубой моделью, совсем непохожей на «нужное» животное-компаньона, лишь бы несла «нужный» знак в «нужной» позиции. Скажем, агонистические демонстрации трёхиглых колюшек вызывают модели, не имеющие ничего общего с рыбкой, лишь бы красные снизу. И наоборот, точная копия рыбки, но без красного низа, вовсе неэффективна (рис.16А) — считали классические этологи.

В обоих случаях различия высоко значимы, t = 3.40, df=9, PNicolas E. Collias в 1990 г.

Р.Sevenster (1951) показал, что агрессивность самца при строительстве гнезда[17] растёт со временем, выходя на плато по его завершении (тогда самцов и тестировали); она максимальна вблизи гнезда и монотонно снижается с удалением от него. Поэтому в опытах 10 самцам А=J подавали восковую модель рыбки естественного размера и формы на проволоке, крепящейся к её спине, на дистанции 7=13 см от гнезда. Другой конец проволоки крепили сбоку баков, где жили самцы. Один вариант модели был красным, другой серым снизу, оба предъявляли горизонтально, т. е. в нейтральной позе: положение «головой внизу» у колюшек — поза угрозы.

При каждом тестировании считали число укусов, полученных моделью за 5 мин наблюдений. За раз предъявляли только одну из альтернатив: после каждого предъявления ждали 10 мин до следующего. Предъявления «красной» и «серой» моделей разным самцам чередуются, как показано на рис.16Б, чтобы каждая из них была первой или второй равное число раз. Большинство предъявлений сделаны утром, если была вторая серия опытов с тем же самцом — вечером, чтобы избежать привыкания к стимулу.

Данные подтвердили вывод о релизерном эффекте «красного низа» модели, самцы колюшек кусали его значимо чаще, чем серый (рис.16Б). Классические выводы, однако, пришлось скорректировать
а) значительной вариабельностью ответа между самцами, включая его отсутствие у А (возможно, из-за загруженности «родительскими заботами», у него было 5 кладок). Самец Н (одна кладка) интенсивно бросался на красную снизу модель, но почти не кусал её. Прочие самцы только выстроили гнездо, но не обладали кладками;
б) при значимости различий в реакции на обе модели у 4 из 9 рыб разница была невелика;
в) самцы атакуют и серую снизу модель, хоть и значимо реже: возможно, вследствие сочетания растущего возбуждения и длительной депривации, снижающей порог реагирования, т. е. кусание серой модели — просто активность вхолостую.

Ряд авторов до него также сообщали о предпочтительной реакции самцов колюшек на красные снизу модели, сравнительно с серыми снизу или с иной окраской, помимо красного. Эти случаи (включая сообщённые N.E.Colias) рассмотрел G.Baerends (1985), но без статистического анализа. Они оказались противоречивы, возможно из-за неконтролируемости побуждений к бегству, возникающих у самца из-за перемещений модели. Чтобы избежать этого, N.E. Colias (1990) помещал неподвижную модель в центре территории.

Вернёмся к ежам. Во взаимодействии резидента с захватчиком демонстрации и прямая агрессия чередуются, за демонстрацией следует «выплеск» действий открытого нападения[18]. Если взаимодействие включает коммуникацию, агрессия особей в отношении друг друга происходит не напрямую, но опосредована её ритуализрованным выражением, демонстрацией. На агрессию атакуемый отвечает не бегством или контратакой, но ответной демонстрацией: он маневрирует собственным колючим панцирем, в описанной манере сдвигая кожу спины в сторону грозящей опасности. Видим, что именно демонстрация заставляет успешно атакующего противника остановиться и самому начать демонстрировать, то есть перейти от прямого действия к обмену сигналами, выявляющему победителя «по правилам системы». Действительно, если один из зверьков перестаёт демонстрировать и обращается в бегство, нападающий теряет к нему интерес и перестаёт преследовать.

Когда взаимодействие осуществляется некоммуникативным способом, ответ открытой агрессией следует не только на аналогичную агрессию, но и на демонстрации оппонента; такой процесс перерастает в открытую драку, в которой не различить победителя и побеждённого (Карасёва, Готфрид, 1983).

15. Отсюда естественен вывод о «сигнальности» или «знаковости» релизеров. Хотя их «зовут» знаковыми стимулами, прилагательное здесь несравнимо важней существительного. Стимул исходно заострённая палка, непосредственно (уколом, тычком или толчком) «принуждающая» к определённым ответам.

Так, при ухаживании самка зеленоватого тритона Notophtalmus viredescens демонстрирует брюхо, заполненное яйцами, самец ей  — внутренние поверхности задних конечностей с роговыми подушечками, небольшие ямки на скулах и хвост с увеличенной высокой складкой. Реакция самки на это задаёт два сценария поведения самца: если она остановится рядом с ним, демонстрирование быстро закончится и самец перейдёт к следующей фазе ухаживания. Если она удаляется, самец следует за ней, стараясь обхватить передними лапками, и интенсивно демонстрирует. При низкой реактивности самки продолжительность демонстраций примерно в 25 раз выше: в конце концов, движение самки прочь замедляется, самцу удаётся её нагнать и схватить[19].

Увеличивая интенсивность воздействия стимула, самец «поднимает» реактивность самки до уровня, позволяющего ей перейти к следующим этапам ухаживания — сближению с демонстрирующими самцами, чтобы выбрать одного и взаимодействовать дальше именно с ним вплоть до передачи сперматофора. Интенсивность воздействия при таком «обращении внимания» самки на самцов пока что важней точности воспроизведения форм демонстраций. Не случайно она ведёт к характерным «сбоям»  — привлечению незрелых самок, самок близкого вида и т.п. «посторонних объектов», негодных для ухаживания. Когда же под действием соответствующей стимуляции самка уже мотивирована к сближению с самцами и к оценке их демонстраций «с точки зрения» последующей копуляции, точность воспроизведения их специфических форм делается решающей, а интенсивность стимуляции не столь важна. См. далее про ухаживание девятииглых колюшек рода Pungitius.

Так или иначе, релизер действует своей специфической формой: даже когда «принуждающее» воздействие присутствует, оно реализуется лишь при условии, что а) предъявление демонстрации-релизера достаточно стереотипно, т. е. образующие её телодвижения «чертят» образ, воспринимаемый реципиентом, так, что он инвариантен к изменениям контекста, б) этот образ устойчиво воспринят реципиентом вопреки разнообразным «помехам», внешним и внутренним.

Так, исследовали индикаторы эмоционального возбуждения в структуре оборонительных криков большой песчанки Rhombomys opimus, и их действие на агрессора. Конфликт провоцировали, ссаживая зверьков на нейтральной территории. После короткого периода борьбы, в разной степени ритуализованной, один (победитель) преследовал второго, проявлявшего подчинённое поведение и издававшего оборонительные крики. Сокращение дистанции между ними меняло эмоциональное состояние обоих, что сразу отображалось в пропорциональных изменениях вокализации: падала длительность оборонительных звуков, их энергия смещалась в область высоких частот. Для тональных звуков выросли значения основной частоты и глубины частотной модуляции.

Данные изменения в криках испуганной, обороняющейся песчанки сразу «отталкивали» наступающую, резко увеличивая дистанцию между ними. Важно, что крики больших песчанок, обладающие более специализированной акустической формой, эффективней ингибировали агрессию по сравнению с менее определёнными криками светлой Gerbillus perpallidus[20] (Володин и др., 1998; Доронина, Володин, 2007).

Третий пример двойственного действия релизеров — как сигналов и специфических стимулов, где второе реализуемо лишь при условии первого, но не наоборот, даёт булькающая вокализация черноголовых гаичек (рис.17А). С одной стороны, бульканье — внешнее выражение агрессивности, т. е. способности птицы силой очистить кормушку, заставить товарок отступить и ждать своей очереди. С другой, его акустическая форма — предиктор большей или меньшей способности изгонять других особей, в «сквозной» оценке которой «заинтересованы» все совместно кочующие члены зимних стай, а также бродячие птицы (Baker et al., 1991).

Анализ показывает, что бульканье связано со стремлением птиц доминировать в конкурентной ситуации, скажем, согнать другую или брать корм, не обращая ни на кого внимания. В конфликтах между самцами гаичек всегда побеждает булькающий (рис.17Б). При ссаживании незнакомых птиц на нейтральной территории доминирование устанавливается посредством борьбы. В её начале гаички обмениваются булькающими сигналами, чередуя их с открытой агрессией по отношению к оппоненту (Baker et al., 1991). «Бульканье» здесь — достоверный маркер агрессивности, почему выступает сигналом состояния, предиктором того «количества агрессии», которое животное может «обрушить» для вытеснения или подчинения данной особи.

В какой-то момент одна гаичка прекращает сопротивление, а вторая может её изгонять просто бульканьем, без открытой агрессии: здесь появляется доминирование. В устойчивых зимних стаях синиц бульканье — знак присутствия доминанта[21]. «Доверие» к сигналу здесь сравнимо с реакцией на непосредственное появление и опасность агрессии соответствующей птицы (сигнал даже эффективней, рис.17В). Проигрывание «бульканий» подчинённого препятствовало кормлению доминанта, а его предъявление никак не влияло. Сам подчинённый, напротив, не реагировал на запись «бульканий» доминанта, но освобождал кормушку, увидев его вживую (Baker et al., 1991).

Видно, что «бульканье» имеет самостоятельное значение «прогноза» вероятности эффективного подавления сочленов по группе, отдельное от маркёра агрессивности особи (на основе которого, видимо, развился этот сигнал). Дальше, все индивиды в стае гаичек и «зрители», стремящиеся туда включиться[22], вполне «доверяют» информации идеального характера, передаваемой сигналами. «Доверие» проявляется в том, что обе особи, донор и реципиент, выбирают поведение на следующем «шаге» взаимодействия, исходя именно из неё, часто в противоположность «давлению» собственных агрессивных побуждений и «противодавлению» агрессии оппонента.

16. Мы видим, что действие релизеров двойственно и противоречиво. Сигнал, информирующий реципиента, оставляющий ему свободу выбора поведения, здесь амальгамирован со стимулом, «принудившим» его же к определённым ответам. Поскольку второе реализуется лишь при условии первого, но не наоборот, функциональные исследования неизменно показывают, что они антагонистичны, а не синергичны, хороший стимул — плохой сигнал, и наоборот.

Так, «зигзагообразный танец» самцов малой южной колюшки Pungitius platygaster[23] вполне эффективен как знаковый стимул. Несмотря на снижение демонстративности и заметности по сравнению с гомологичным сигналом девятииглой колюшки P.pungitius, он хорошо привлекает и самок близкого вида, и не готовых к нересту самок своего. В опытах по скрещиванию самцов P.platygaster с самками P.pungitius 3 из 8 предложенных самок были незрелы (отказывались нереститься с самцами своей формы), но самцам малой южной колюшки удалось не только подвести их в гнездо, но побудить проникнуть в него несколько раз подряд. При нересте P.pungitius подобное редкость, не чаще 1 раза на 50 нерестов (Гомелюк, 1979).

Не менее эффективен «зигзагообразный танец» девятииглой колюшки: резкие скачки угольно-чёрной, с синевато-белыми колючками рыбы привлекают даже не вполне готовых к нересту самок, зрелые плывут с дистанции до 2 м. Однако сильные стимулы — плохие сигналы. В смешанных парах с самками малой южной колюшки возникает «сбой» с нарушением согласованности действий партнёров. «Ведение» конспецифичной самки к гнезду у P.pungitius часто прерывается «твистингом» (рис.18): быстрыми S-образными изгибаниями тела то вправо, то влево, совершаемыми на месте, иногда с разворотом вдоль длинной оси тела на угол от 15^◦ до 30^◦. Демонстрация видоспецифична, она одна из самых частых в ухаживании.

«Твистинг» не привлекает самок P.platygaster: при его исполнении они останавливались, едва начав следовать после зигзагообразного танца. Продолжить движение самку побуждает множественное повторение «танца» или «ведения», но самцы P.pungitius склонны повторять «твистинг» снова и снова. Среагируй малые южные колюшки на «твистинг» как сигнал «сбоя коммуникации», ошибка была бы исправлена, и взаимодействие продолжилось дальше: но они ждут адекватной стимуляции и не находят её. Возникший «сбой» оценим количественно, в потерях времени и энергии из-за возникшей рассогласованности или в величине «упущенной прибыли» (шансы привлечь лучшего самца и отнереститься с ним). Колюшки живут при постоянно высокой угрозе нападения хищных рыб и птиц, любое затягивание процесса увеличит риск гибели (особенно у P.platygaster). А нерест смешанной пары сильно затягивается, от начала опыта до проникновения самки в гнездо в среднем проходит 68 с, в гомогамных спариваниях — 10 с.

При «сбоях» ухаживания в конспецифической паре твистинг повторяется снова и снова, пока самка не приблизится к самцу и не последует за ним или, наоборот, не уплывёт прочь. Его исполнение — фильтр, отделяющий зрелых самок от не готовых к нересту. Подчеркну: те и другие равно чувствительны к стимуляции специфическими демонстрациями самца, но лишь зрелые самки воспринимают их как сигналы-предикторы программы действий следующего этапа (и поэтому координирующие взаимодействия партнёров). Действительно, сравнение гомологичных демонстраций обоих видов показывает, что у P.platygaster усилено действие их как сигналов, но ослаблено, как релизеров, чему способствует больший пресс хищников (Гомелюк, 1979).

Не менее ярко противоречие между сигнализацией и воздействием видно в релизерах кукушат, побуждающих приёмных родителей их кормить, вопреки большим размерам, непохожести на своих птенцов, на их гибель от кукушат. Правда, выбрасывание птенцов хозяина имеет свою цену для паразита: оставшись один, кукушонок стимулирует кормиться явно слабее, чем несколько птенцов в выводке своими яркими зевами, приёмные родители носят ему корм хуже, чем полному выводку.

Проблема решается большей стимуляцией, более продолжительными/частыми криками, более ярким зевом у кукушат и пр., либо большим совпадением их сигналов с таковыми птенцов вида-хозяина, но не тем и другим вместе. Так, птенцы обыкновенной кукушки Cuculus canorus выпрашивают при помощи особенно интенсивно издаваемого крика, чем компенсируют дефицит визуальной стимуляции (хотя его зев и ярок, но меньше по площади, чем зевы 4—5 птенцов вида-хозяина).

Скажем, пищевые сигналы птенцов двух видов новозеландских кукушек (бронзовой Chrysococcyx lucidus и длиннохвостого коэля Eudynamys taitensis) крайне сходны с таковыми птенцов хозяев. В обоих случаях основная и максимальная частоты позывок почти одинакова, лишь чуть-чуть отличается ритмическая организация. И кукушачьи птенцы, и птенцы видов-хозяев интенсифицировали вокализацию при прилёте родителей, но сигналы кукушат значимо длиннее, что дополнительно побуждает кормить (Нумеров, 2003).

У ширококрылой кукушки Cuculus fugax отношение веса птенца паразита к суммарному весу птенцов хозяев примерно такое же, что у обыкновенной, т. е. её птенцу тоже нужно усилить выпрашивание, но здесь эта задача решена необычно (Tanaka, Ueda, 2005). На нижней стороне крыльев птенца развиваются ложные зевы — пятна образом окрашенной кожи, демонстрируемые при выпрашивании вместе с реальным зевом для дополнительной стимуляции родителей, благодаря чему те несут больше корма. См. рис.20А: слёток ширококрылой кукушки разевает рот, открывает крылья и трепещет ими, так что «ложные зевы» на них предстают в увеличенными именно в моменты кормления приёмным родителем (синехвосткой Tarsiger cyanurus).

Авторы проверили эту гипотезу экспериментально. Если птенец так стимулирует принос корма, интенсивность демонстрации «ложных зевов» должна зависеть от остроты голода. Действительно, чем голоднее кукушата, тем быстрей учащались демонстрации крыловых пятен, по разным траекториям у разных птиц, но с выходом на одно и то же плато, которое, видимо, обеспечивает должный эффект (мера пищевой мотивации — интервал между приносами корма, рис.20B).

Авторы предположили, что кукушата демонстрируют пятна не просто так, а чтобы их кормили больше и чаще; для проверки поставили опыт с окрашиванием в 3-х вариантах: 1) контроль, ничего с птенцами не делали, 2) контроль 2: имитировали закрашивание пятен прозрачным раствором, 3) реально закрасили крыловые пятна. Дальше анализировали различия в интенсивности приносов корма птенцам (раз в ч) во всех 3-х группах (рис.20С): она значимо снижена в 3), но не в 1)-2), хотя там птенцов брали в руки, тревожили и пр.

Прямые наблюдения также показывают, что приёмные родители время от времени сбиваются и пытаются сунуть корм в пятна на крыльях (Tanaka et al., 2005, рис.2 и табл.1 работы). Поэтому ложный зев действительно создаёт сверхстимулы, «подстёгивающие» приёмных родителей. Хотя крыловые пятна не точно повторяют рисунок настоящего зева (точнее совсем не повторяют, рис.20А), это неважно: внутренность гнёзд всех трёх видов-хозяев ширококрылой кукушки (синехвостки Tarsiger cyanurus, синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana и синего соловья Luscinia cyane) достаточно тёмная. Низкая видимость не позволяет родителям отличить настоящий зев от «ложных зевов» на крыльях и движет почаще кормить единственного птенца, как будто их несколько.

Таким образом, птенцы обыкновенной кукушки эксплуатируют хозяев вокальной «обманкой», ширококрылой же — визуальной, видимо, потому что куда уязвимей для хищников. Все их хозяева гнездятся на земле, и хищные млекопитающие разоряют ~ 50% гнёзд в районе наблюдений. Поэтому их птенцы и птенцы паразита издают пищевые крики намного реже, и кричат тише; ложные зевы вообще позволяют эксплуатировать приёмных родителей молча (Tanaka, Ueda, 2005).

На этом основании авторы предлагают новую классификацию сигналов, используемых птенцами гнездовых паразитов для обмана хозяев. Они предлагают различать сигнальную и сенсорную эксплуатацию. Первая паразитирует на сигналах, реально используемых птенцами вида-хозяина для общения с родителем, они могут быть воспроизведены точно (мимикрия) или усилены, превратившись в сверхстимул. Вторая использует сигнал, несвойственный виду-хозяину, но так и в таком контексте, что тот гарантированно путается.

Данные К. Д. Танака и К. Уэда поддерживают «еретическую» точку зрения на окраску зевов птенцов у других гнездовых паразитов, райских вдовушек cем. Viduidae. Как известно, у каждого вида вдовушек зев птенцов точно соответствует раскраске зева птенцов соответствующего вида хозяев, освоение новых видов-хозяев влечёт за собой акты видообразования, с расщеплением прежних видов. Птенцы, попадающие в чужое гнездо, остаются без корма и гибнут от голода. Традиционно такое сходство интерпретировали как необходимое для распознавания своего вида и несмешивания с чужими, но недавно возникла более убедительная точка зрения, что такое точное совпадение нужно для лучшей стимуляции приёмных родителей, чтоб почаще кормили.

17. Отсюда релизеры своей специфической формой «маркируют» проблемные ситуации, регулярно возникающие между компаньонами в определённом контексте общения. «Высвобожденный» ими инстинктивный ответ также представлен демонстрацией, той же или другой из видового репертуара: она соответствует релизеру как замочная скважина — ключу. Поэтому на следующем «шаге» взаимодействия она сама выступает релизером, «запускающим» аналогичный ответ у партнёра.

Возникает положительная обратная связь между демонстрациями участников, «движущая» процесс вперёд, до его разрешения биологически осмысленным результатом: в случае колюшек это привлечение зрелой самки, с последующей координацией активности партнёров до уровня, обеспечивающего икрометание и оплодотворение, при ухаживании у птиц — точность и нетравматичность коммуникации, затруднённые отсутствием наружных половых органов/внутреннего оплодотворения, вместе с максимизацией страха самца именно в момент садки, при территориальных конфликтах — разделение исходно «равноправных» особей на победителя и побеждённого, с перераспределением пространства в пользу первого.

Точность координации максимальна у некоторых манакинов сем. Pipridae (рис.21): их брачные демонстрации родили у Лоренца мысль об их изоморфности точной координации телодвижений в человеческих танцах (сегодня она поддержана нейробиологами). Ухаживание манакинов часто совершается на пределе скоростей и физических сил особи, что не сбивает синхронизации, а улучшает её (и создаёт максимум возможностей для отбора).

На токах белолобого манакина Pipra serena во Французской Гвиане собирается по 5—8 самцов на участке диаметром 15—18 м, при средней дистанции 5—6 м между их центрами активности. Самец выполняет серии демонстративных полётов, присаживаясь сбоку на лианы и тонкие вертикальные стволики молодых деревьев, он перемещается по кругу вдоль границ территории и при этом держится головой к центру, как бы описывая гигантскую воронку (Thery, 1990). Местоположение тока тесно связано с мозаикой солнечных зайчиков, эти блики придают демонстрациям особую выразительность (!). По мере изменения освещённости во второй половине дня ток перемещается в другое место на расстояние до 100 м (6—7 диаметров), без каких-либо сбоев во взаимном расположении демонстрирующих самцов (!!). Последние движутся одновременно с демонстрированием, причём каждый самец продолжает занимать одно  — «своё собственное»  — место в структуре перемещающегося тока (!!!) (Thery, 1990).

Объединение токующих самцов в целостную систему заметней всего у полосатохвостого манакина Pipra fascicauda (дождевые леса юго-востока Перу). Кроме доминирующего α-самца 60—90% времени наблюдений на участках присутствует подчинённый β-самец, а эпизодически — до 5 нетерриториальных самцов-посетителей в окончательном брачном наряде. α-самец исполняет строго координированные брачные демонстрации со всеми прочими, в этот момент присутствующими на участке. Напротив, α-самцов с соседних точков владелец территории гонит, прервав брачные демонстрации. Совместные демонстрации α- и β-самцов постоянны, агрессия между ними очень редка. При посещении точка самками спаривается лишь α-самец: но при сближении с ними все другие самцы (прежде всего β) активно вмешиваются в процесс, почему из 51 посещения участка с присутствием >1 самца сорвано 10 копуляций (Robbins, 1985).

«Репродуктивное разделение труда» между самцами описано и на разреженных токах ласточкохвостых красноногих манакинов Chiroxiphia caudatа. Самки привлекаются совместными демонстрациями целой группы (до шести) самцов, однако спариваются лишь α-особи. Между самцами складывается жёсткая линейная иерархия, постоянная на протяжении нескольких лет. Самцы нетерриториальны, арена токования у них общая, при появлении самки к ней устремляется одновременно от 2 до 5 самцов, затем выполняющих демонстрационные прыжки. Ухаживание не бывает одиночным, оно запускается одновременным порывом у всех членов группы.

Прыгающий самец описывает вокруг самки круги, постепенно сокращая их радиус. В каждом прыжке он показывает хвост, встряхивая им и направляя к самке; в завершённых демонстрациях бывает до 150 прыжков, обычно не равномерных, а собранных в серии. По завершению демонстраций одного самца начинает прыгать другой, доминант обычно скачет последним. Завершив прыжки, α-самец делает несколько быстрых выпадов в сторону ближайших к нему подчинённых, те отлетают, а α-самец начинает предкопуляционные демонстрации. Затем следует спаривание, минимально травмирующее самку и, видимо, стимулирующее посетить ток повторно.

Демонстративные прыжки не обязательны для успешного спаривания доминанта. В его поведении они часто отсутствуют, особенно если сближается он один, но спаривания, не опосредованные коллективным демонстрированием, создают сильное эмоциональное напряжение и травмируют самку. Самки избегают токов с менее развитыми коллективными демонстрациями (Foster, 1981). Предпочтение тока с наиболее развитыми коллективными демонстрациями, где риск травматичных спариваний минимален, установлено и у длиннохвостого красноногого манакина Ch.linearis, также имеющего «разделение труда» между самцами (McDonald, 1989; McDonald, Potts, 1994).

У Ch.linearis самцы демонстрируют на диффузных токах: на участке наблюдений в 80 га в 1983—1986 гг. держалось ~50—60 самцов, и лишь 6—8 были α-. Спариваются только они, все прочие — «ассистирующие» β-особи. Территориальности нет, доминанты агрессивны лишь в момент взаимодействия с самкой (McDonald, 1989). Напомню, что у видов с развитой территориальностью на токах происходит нечто обратное — массовые вторжения соседей, в том числе низкоранговых, при сближении доминантов с самками, создающие сильные «помехи» последнему, см.ниже.

α- и β-самцы стабильно объединены: вместе поют, привлекают самок, вместе демонстрируют перед ними, но спаривается лишь α-. Он придерживается одного центра активности, β-особи могут иметь до 6, на дистанции до 800 м. Там они «ассистируют» разным α-самцам, рассчитывая занять «вакансию» после естественного выбытия (McDonald, 1989).

Подчеркну: польза подчинённых самцов от кооперации с доминантом объясннма лишь исходя из долговременного выигрыша. Идея «отбора родичей» здесь совсем не подходит: анализ полиморфных микросателлитных локусов в 33 парах β- и α-самцов Chiroxiphia linearis показал, что средний коэффициент родства отрицательный (участники «репродуктивного разделения труда» менее родственны друг другу, чем в случайной выборке особей той же популяции). Реципрокный альтруизм также отсутствует. Тщательный анализ выгод β-самцов показал отсроченность всех них: восхождение к альфа-статусу, редкие копуляции, жёсткая связь самок с определённым точком (McDonalds, Potts, 1994).

Вернёмся к коммуникативной роли релизеров как знаков проблемных ситуаций, закономерно возникающих в определённом кругу компаньонов, и предикторов поведенческих программ (прежде всего демонстраций и их последовательностей), разрешающих данные ситуации биологически осмысленным результатом. Анализ поведения разных видов воробьёв Passer в конфликтах за территорию и при демаркации границ (Иваницкий, 1997) показывает, что вызвавшая их проблемная ситуация внешнего мира разрешима у видов, где маркирована специфической демонстрацией и неразрешима у видов, у которых проявляется неритуализованно.

Подчеркну, что «внутри» особей в обоих случаях проблемная ситуация проявляется одинаково — как конфликт побуждений нападения и бегства, в одном случае «означенный» демонстрацией, в другом нет. Демонстрации патрулирования у видов первой группы (индийский, рыжий, саксаульный, полевой и, видимо, домовый воробьи) сильно разнятся по облику (рис.22), хотя выражают одну мотивацию. Перед началом территориальных конфликтов демонстрации маркируют столкновение претензий обоих участников на одну и ту же, приграничную, полосу, по их завершении — ассиметрию мотивационных состояний победившей и проигравшей особей. Именно здесь патрулирование целенаправленно, затратно по времени, это обычный, часто повторяющийся вид активности. Одновременное патрулирование границы владельцами соседних участков рождает характерные взаимодействия, чётко фиксированные во времени и привязанные именно к данному месту. Им присуще отчётливое противостояние оппонентов друг другу, связанное с сильным мотивационным конфликтом.

Когда патрулирование маркировано специфической демонстрацией (1я группа видов), оно «выделено» в отдельную область социальных взаимодействий, играющую специфическую роль в социальной жизни особей, а мотивационный конфликт особенно силён. Здесь патрулирование обособлено от других форм активности, пограничные конфликты фиксированы, имеют чёткие начало и конец: здесь оно образует особый контекст общения, в противоположность видам 2й группы («непатрулирующим»: испанскому P.hispaniolensis, каменному Petronia petronia, короткопалому Carpospiza brachydactyla, снежному Montifringilla nivalis, монгольскому земляному Pyrgilauda davidiana воробьям). Здесь нет патрулирования как отдельной активности, стычки за территорию мимолётны и не связаны со специфическим видом противостояния, заслуживающим выделения в отдельную категорию «пограничных конфликтов».

Патрулирующие демонстрации видов 1й группы жёстко связаны с пограничным конфликтом, они видоспецифические, различающиеся у разных видов. Так, у индийского воробья соперники, сблизившись на границе, демонстрируют друг другу «поклоны», отсутствующие у «непатрулирующих» испанских воробьёв (рис.22). Видам 2й группы также присущи пограничные стычки, интенсивные и частые, но они не маркированы специфическими демонстрациями (тем более отличающимися у разных видов). Самцы испанского воробья просто гоняются друг за другом, при длительных конфликтах они время от времени присаживаются в повседневной позе или малоинтенсивной позе №1 (Иваницкий, 1997: 88—97).

Следовательно, появление специфических демонстраций патрулирования и фиксация пограничных конфликтов самцов как отдельного типа взаимодействий связанно с «выделенностью» проблемной ситуации патрулирования как отдельного аспекта социальной жизни вида, которую [выделенность] и «означивают» соответствующие демонстрации. Неслучайно в ряду «патрулирующих» видов воробьёв таких демонстраций тем больше, чем выше значение территориальности в биологии вида, притом что у «патрулирующих» видов агрессивность отнюдь не повышена. Напротив, уровень агрессивности выше у «непатрулирующих» видов, но агрессия здесь диффузна, агрессивное состояние не разделено на дискретные уровни, маркированные специфическими демонстрациями (Иваницкий, 1997).

Роль демонстраций как знаков проблемных ситуаций в умвельте особей, а не мотивации «внутри» (пусть даже ритуализованном) также показана в изящном исследовании В. К. Рябицевым (1995) разных видов агрессии (территориальной vs атаки на хищника) у 3-х видов-двойников поморников р.Stercorarius. Эти виды очень похожи, их часто путают орнитологи, но не сами птицы. Особи своего вида на территории пары и/или у гнезда неизменно воспринимаются как захватчики, им демонстрируются позы и крики территориальной агрессии, отличающиеся у каждого вида. Это же наблюдается при подстановке чучел того же вида к гнёздам (рис.23). В этой же ситуации птицы двух других видов поморников воспринимаются только как хищники, наряду с белыми совами, мохноногим канюком, крупными белоголовыми чайками, орланом-белохвостом, песцом и пр.

Иными словами, ситуации, мотивационно единые (агрессия, побуждающая напасть и изгнать), но разные семантически (охрана территории vs окрикивание хищника) у всех 3-х видов маркированы разными демонстрациями, несмотря на исключительное внешнее сходство и довольно высокую гомологию криков! И наоборот, специфика ситуации («что происходит» и «как реагировать») всеми 3мя распознаётся по маркирующим её демонстрациям резидентов, не по видовой принадлежности вторгнувшихся на территорию птиц или особенностям их локомоции. Отсюда соответствующие демонстрации можно рассматривать как «имена» альтернативных типов проблемных ситуаций (охрана территории vs окрикивание хищника, как у поморников, или опасность с воздуха vs опасность с земли vs ценный корм на земле, как у домашних кур и т. д.), постоянно встающих перед особями данного вида, что определяет их ценность (и использование) как сигналов коммуникативной системы вида.

18. Эволюция гомологических демонстраций в сторону роста сигнальности и ослабления релизерного эффекта в пределах одной филогенетической ветви (группы видов, рода и пр.) фиксируется у всех групп, изученных в данном отношении. Так, у более примитивных, ранее сформировавшихся видов североамериканских сурков рода Marmota (более длинные «ветви» филогенетического древа) есть единственный тревожный крик, информирующий только о степени страха и стресса кричащей особи; у более молодых видов появляются дифференцированные типы сигналов, информирующие об альтернативных классах опасностей (Blumstein, 2007).

В том же ряду видов растёт альтернативность форм разных сигналов ряда. У более продвинутых видов они сильнее дифференцированы от «фона» в виде прочих вокализаций, связанных с неспецифическим возбуждением зверька, и друг от друга. Видно, что в данном ряду видов исчезают переходные элементы между разными типами криков, у самых продвинутых их нет вовсе (рис.24). Те же тенденции присущи эволюции сигналов предупреждения об опасности сусликов р.Spermophilus (разные вокализации — «свист» vs «щебет» у анцестральных видов выражают разные степени страха в связи с опасностью, у продвинутых — маркируют альтернативные классы опасностей, «с воздуха» vs «c земли», при одновременной дифференциации друг от друга и от «фона»), также как у других наземных беличьих (Shelley, Blumstein, 2005).

Описанный тренд эволюционных изменений — предельный вариант реализации правила «хороший стимул — плохой сигнал» (и наоборот). Он превращает классические релизеры в так называемые сигналы-символы, вовсе лишённые «принуждающего» давления, толчка или «укола» специфической стимуляции, «насильно» меняющей внутреннее состояние реципиента в определённую сторону, и действующие без таких изменений, лишь значимостью переданной ими информации о проблемных ситуациях внешнего мира животного и способах её разрешения[24]. Cм. табл.2: она задаёт практические критерии, позволяющие для данного вида и контекста общения установить, являются ли конкретные демонстрации (крики, позы, запаховые метки и пр.) сигналами, и какой категории (сигналы-символы или -стимулы). Понятно, их отнесение к той или другой — гипотеза, которая может быть и опровергнута: критерий фальсификации Поппера не прейдеши!

Скажем, красные белки Tamiasciurus gudsonicus (рис.25) при появлении хищников издают громкие, хорошо слышимые крики, но используют их эпизодически, а мнения об их функции противоречивы. Статья о них не зря названа осторожно — «вокализации, ассоциируемые с появлением хищников». Авторы прослеживали ~47 меченых белок в течение 3-х сезонов в предгорьях канадских Скалистых гор, фиксировали издавание криков в ответ на реальных хищников, наземных, воздушных и/или змей. В опытах с макетами, имитирующими появление и приближение хищника, проверили, действительно ли это специальные предупреждения об опасности? (в разных вариантах адресации: родственникам, либо брачному партнёру, либо владельцам соседних территорий, с которыми данная белка имеет прочные связи).

Все три гипотезы подтверждаются плохо (только частично и подтверждение неустойчиво). На деле это сигнал хищнику, показывающий, что он обнаружен, и жертва настороже: это его «обескураживает», останавливает, заставляет отказаться от атаки и пр. Соответственно, изменчивость параметров крика отражает уровень стресса и страха, возникший в связи с опасностью, а не маркёр её типа, не зависящий от состояния особи.

Последнее было бы при использовании сигналов-символов: так, кольцехвостые лемуры Lemur catta устойчиво реагируют криком «опасность с воздуха» на всякое появление пернатых хищников и «наземной опасности» на хищных млекопитающих. Те и другие «обозначаются» своим сигналом независимо от того, где относительно опасности находится сам лемур (на земле, на ветках), и как меняется скорость её приближения к животному (Pereira, Macedonia, 1991). Т.е. крик красных белок это сигналы-стимулы, что и понятно — белки в целом примитивнее сусликов, у анцестральных видов североамериканских сусликов вокализации, ассоциированные с разной опасностью, тоже представляют собой сигналы-стимулы.

Красивый переход от стимулов к знакам при прогрессивной эволюции коммуникативной системы близких видов показывают демонстрации обороны-угрозы круглоголовок, такырной Phrynocephalus helioscopus и сетчатой Ph.reticulatus. Переход вызван необходимостью экстренно остановить угрозу безрезультатного спаривания, что важно для такырной круглоголовки и нет — для сетчатой. В этом случае высок риск повреждения, в ответ на который и возникает данная демонстрация своеобразного облика. Она наиболее характерна для беременных, не готовых к спариванию самок[25]. У сетчатой круглоголовки этот риск низок.

Демонстрация включает в себя три этапа: на каждом следующем ритуализованность действий животного и стереотипность исполнения позы выше, чем на предыдущем. На второй и третьей стадии самка такырной круглоголовки совершает ритмические поклоны, распрямляя и сгибая передние лапы, при этом рот может быть широко раскрыт, спина выгнута дугой, а кончик опущенного хвоста загнут. Ящерица очень похожа на миниатюрную кошку в позе угрозы. Из перечисленного у сетчатой круглоголовки есть только слабо ритуализованное вводное действие. Менее ритуализованна и демонстрация в целом, телодвижения ящерицы не фиксированы до той степени, что у Ph.helioscopus (Роговин, 1991).

Эта демонстрация амбивалентной природы. В зависимости от дистанции до самца самка такырной круглоголовки медленно наступает, пока он сокращает дистанцию до Роговин, 1991).

Мотивационный анализ неритуализированного оборонительного поведения самок обоих видов подтвердил, что лишь у такырной круглоголовки (не сетчатой) есть «точка равновесия» побуждений к нападению и бегству, из ритуализации которой развилась демонстрация обороны-угрозы. С ростом дистанции до самца реакции нападения и бегства самки взаимно уравновешиваются, и полная демонстрация «обороны-угрозы» Ph.helioscopus возникает именно здесь. У сетчатой круглоголовки с ростом дистанции до самца побуждение нападать растёт, а бежать падает гораздо быстрее, фактически у них нет «точки равновесия» (Роговин, 1991).

Самкам такырной круглоголовки «есть чего бояться»: побуждение к бегству падает (а к нападению растёт) с ростом дистанции до самца гораздо медленней. У обоих видов сексуально активный самец пробует насильно удержать всё попавшее в сферу досягаемости, и спариться с ним, в том числе с явно негодными объектами (самцами и беременными самками). Самцы такырной круглоголовки агрессивней к другим ящерицам и  целеустремлённей в овладении всяким объектом для спаривания. У сетчатой круглоголовки в ответ на демонстрацию позы «обороны-угрозы» самец убегает сразу же в 13 случаях из 27, у такырной  — в 16 из 91. В опытах по объединению ящериц самцы последней атакуют самок в 1,5—2 раза чаще, притом что они малоподвижны, им трудней убежать. Следы укусов самца на теле самок такырной круглоголовки отмечены чаще, чем у сетчатой: 1,9±0,4, n=20 и 0.4±0.1 (Роговин, 1991).

Однако здесь важны не побуждения, выражаемые демонстрацией «обороны-угрозы» у самки, но её восприятие как специфического сигнала реципиентом-самцом. Вопреки большей канализованности поведения самцов такырной круглоголовки, их большей целеустремлённости в овладении самкой, демонстрация «обороны-угрозы» эффективно предупреждает эти попытки. Что происходит за счёт большей ритуализации (и меньшего порога проявления) образующих её телодвижений у Ph.helioscopus сравнительно с Ph.reticulatus, лучшего реагирования самца первой на сигнальную информацию. Столкнувшись с демонстрацией, самец такырной круглоголовки останавливается и через некоторое время переходит к иным видам активности, часто просто прекращает демонстрировать и кормится. Менее ритуализованные реакции сетчатой круглоголовки вызывают преследования и погони, остановимые лишь безуспешным спариванием или эндогенным падением мотивации у самца. Поэтому и следов укусов самок на теле самцов такырной круглоголовки в 2,5 раза меньше, чем у самцов сетчатой (Роговин, 1991).

Мы видим, что на первом этапе развития сигнальных средств (Ph.reticulatus) демонстрация просто лишь амбивалентное движение, в (слабо) ритуализированной форме выражающее конфликт мотиваций нападения и бегства. Она плохо отграничена от движений намерения, вызванных противоположными побуждениями, её сигнальные возможности сравнимы с пантомимой — могут побудить адресата обратить внимание и начать реагировать, но не передать общепонятную информацию о том, что происходит и что надо делать. На втором этапе (Ph.helioscopus) ритуализация прогрессирует, пантомима превращается в знак, рассматриваемое телодвижение — в классическую демонстрацию, в тех же взаимодействиях функционирующую как настоящий сигнал.

Это немедленно сказывается на его «материальном носителе» — комплексе фиксированных действий, что «чертит» демонстрацию обороны-угрозы. Его исполнение стереотипизируется, телодвижения фиксируются, образ из просто узнаваемого делается инвариантным относительно изменений контекста, весь комплекс эмансипируется от мотивационной подосновы, и чётко отграничивается от обрамляющих его (или одновременных с ним) элементов несигнальной активности. Следовательно, с прогрессом ритуализации телодвижения и их комплексы, образующие знаки коммуникативной системы, всё больше противопоставляются прямым действиям, удовлетворяющим те же самые побуждения напрямую, всё больше обособляются от них в потоке активности и в восприятии социальных партнёров животного. У сетчатой круглоголовки гомологичные демонстрации не отделены от несигнальной активности и связаны с ней постепенными переходами (Роговин, 1991).

Сигналы-символы оставляют реципиенту свободу выбора, ибо независимы от мотивационного состояния обеих особей, адресата и адресанта обмена сообщениями. Иными словами, они эмансипированы от мотивационной подосновы, что до некоторой степени присуще и классическим релизерам: эволюционный переход от сигналов-стимулов как сигналов состояния индивидов, вовлечённых компаньонами в проблемную ситуацию Х, к сигналам-символам как сигналам тех самых проблемных ситуаций Х, воспроизводящихся в видовом умвельте (их маркерам, фактически именам) с точки зрения форм изменяющихся гомологических демонстраций может описываться как прогресс их типологической определённости с эмансипацией от мотивационной подосновы.

Классический случай сигналов-символов — дифференцированные системы сигналов предупреждения об опасности у лемуров и низших обезьян, о которых уже шла речь. У мармозеток Гёльди Callimico goeldii этологи выделили пять сигналов предупреждения об опасности (Masataka, 1983). Все они строятся из двух одинаковых спектральных компонент: одна более длительная и имеет гармоническую структуру спектра, периодическую частотную модуляцию, другая короче и имеет широкополосную структуру спектра. Один сигнал от другого отличается структурно: длительностью (0,09—0,27 с), его центральной частотой (7,8—13,2 кГц), шириной полосы шумовой компоненты (7,2—20 кГц) и глубиной частотной модуляции гармонической составляющей (1,6—3,3 кГц).

Сигналы выстраиваются в ряд континуального изменения структурных характеристик вдоль градиентов, заданных изменением трёх данных параметров. Однако этот континуум воображаем: он чётко подразделён на 5 дискретных ступеней и в области формы, и в области функции анализируемых криков. Первые две из пяти вокализаций (собственно предупреждение об опасности) побуждают к ответному издаванию тревожных криков, прочие 3 — срочно затаиваться (собственно сигналы тревоги). Проигрывание синтезированных криков показало, что искусственное изменение их акустических параметров, определяющее «переход» от одного крика к другому, сразу меняет характер ответа. Сдвигая параметры акустического образа сигнала на весьма небольшую величину, автор фиксирует резкий переход от окрикивания к затаиванию, что контрастирует с  вероятностным характером адекватного реагирования обезьянки на каждый из пяти криков. Выдаст она реакцию, соответствующую сигналу, или нет, не детерминировано абсолютно, но происходит с вероятностью, большая или меньшая величина которой характеризует сигнал (ещё раз подтвердив свободу выбора ответа на сигналы-символы), а вот тип выданного ответа жёстко «кодирован» формой сигнала (Masataka, 1983).

Это подтверждает «знаковость» всех пяти криков предупреждения об опасности C.goeldi.

19. И наоборот, классические релизеры обеспечивают жёсткую связь сигнала, мотивации отправителя, и ответа, вызванного сигналом. Хороший пример — демонстрации «объявления намерения» чайки-моевки Rissa tridactyla. Исследовали крики птиц перед взлётом от гнезда или от партнёра. Предвзлётные демонстрации с вокализацией отмечены только в присутствии партнёра. Поэтому они не могут быть просто следствием роста общего возбуждения, которое после превышения некого порога одновременно вызовет взлёт и сопровождающий его крик. Здесь же предвзлётные демонстрации в 70—90% случаев вызывают ответ партнёра и обмен криками. Все 4 категории ответных демонстраций непосредственно определяют возможность взлёта. «Предвзлётный крик» (pre-departure call) предшествует взлёту, «долгий крик» (long call) и «кашлянье малой интенсивности» (low intensity choking) санкционируют его, а «вскидывание клюва» (head tossing) препятствует (Daniels et al., 1984).

В противоположность стимулу, знак можно проигнорировать, или «отложить» реакцию на него до более удобных моментов взаимодействия (а потенциально любых). Отсюда естественен вывод о семантичности демонстраций: для выполнения их функций в кооперативной реализации инстинкта «сигнальность» важнее релизерного воздействия как такового, а биологический смысл этой функции непонятен без анализа «оборотной стороны» действия релизеров, именно социальной коммуникации.

Информация здесь кодируется некими характеристиками самого сигнала, параметрами, задающими его инвариант формы, а не особенностями его восприятия приёмником. Как точно заметила Ж. И. Резникова, мы считаем слова «измена» и «предательство» по смыслу сходными, почти синонимами, а «предательство» и «рыдать устал» очень разными. Так выделяются сигнальные инварианты в трёхсложных территориальных криках «куу» горлиц, близких к кольчатой горлице S.decaocto. «Куу» — видоспецифическая вокализация, издаваемая птицей на присаде: авторы изменяли её временную структуру, либо удаляли отдельные слоги и тестировали горлиц изменённым сигналом. Какие элементы структуры крика составляют сигнальный инвариант, судили по степени потери способности вызвать ответную вокализацию искусственным криком (Slabbekoort, ten Cate, 1999).

Важно, что ни одно из изменений структуры вокализаций не действовало как сверхстимул, т. е. реакция на «куу» задана распознаванием их акустических образов, их дифференциацией друг от друга, a не «следом» стимуляции криком как ключевым раздражителем[26]. Единственный значимый инвариант — временная структура издавания первого и (в существенно меньшей степени) второго крика. Она видоспецифична и устойчиво воспроизводится в вокализациях разных особей, в разном состоянии, в разных обстоятельствах контекста; 3-й и отчасти 2-й слоги варьируют широко и непредсказуемо. Искусственные изменения второго слога ослабляют специфический ответ много меньше, третьего не влияют вовсе. «Куу» без третьего элемента обычен в природе (Slabbekoort, ten Cate, 1999).

Специфичный ответ на «куу» возможен и при удалении второго, самого длинного слога. Удаление первого, наоборот, полностью ликвидирует эти ответы (нет увеличения территориальной активности по сравнению с доэкспериментальным периодом), как и изменение его временной структуры. Смесь первого и второго криков с изменённой временной структурой даёт промежуточный эффект. Видно, что в криках «куу» сигнальный инвариант задан «синтаксисом» (временной структурой) исполнения первого, в меньшей степени второго слога. Специфичный рисунок обоих криков задаёт акустический образ сигнала на уровне точности и чёткости «картинки», достаточной для распознавания. У S.decaocto территориальную реакцию самцов вызывает специфический рисунок частотной модуляции первого крика; проигрыванием нормальных и изменённых «куу» определили диапазон искажений, внутри которого «куу» вызывает самый сильный и специфический ответ. Это изменения частоты в диапазоне 75—105 кГц за период издавания крика (Slabbekorn, ten Cate, 1998).

Наблюдениями в природе показано, что кричащие самцы внимательно слушают себя и друг друга. По результатам «прослушиваний» в рамках обратной связи они регулируют издавание «куу» так, чтобы крики не вышли за рамки видового диапазона частоты и частотной модуляции, т. е. по максимуму соответствовали сигнальному инварианту как «идеальному образцу», под который подгоняются демонстрации. Третий элемент «куу» интерпретируется как выплеск общего неспецифического возбуждения, следующий за исполнением собственно демонстрации (Slabbekorn, ten Cate, 1998), вроде описанных выше.

Также было показано «автоматическое» распознавание структуры видовой песни краснокрылого трупиала Agelaius phoeniceus людьми, как и самими птицами. Те и другие делают это по заключительным элементам; но люди не могут уже по начальным фразам распознать песни с атипичным звуковым строем в конце и не тратить на них внимания. Не будучи включёнными в систему коммуникации трупиалов, они не способны к «автоматическому прогнозу» последовательностей, доступному всем конспецификам (Sinnoff,1987).

Резюмируя, видим, что 1) всякий инстинкт социален, осуществляется в определённом сообществе особей-компаньонов. Даже в случае простых действий, вроде закатывания гусыней выкатившегося яйца в гнездо специальным движением клюва, социальный контекст неизменно присутствует, именно он делает данное движение адаптивным, а следующий отсюда отбор типизирует форму; 2) он коммуникативен, формы единиц поведения- демонстраций (они же сериальные элементы инстинкта) выступают сигналами; считывая с ним информацию, участники взаимодействия управляют развёртыванием поведенческих последовательностей, своей и партнёра, и соревнуются в этом, чтобы выиграть взаимодействие.

20. «Всё, что не убивает, делает нас сильнее». Также и усиление «помех» взаимодействию либо пресечёт коммуникацию вовсе, либо, напротив, усилит «сигнальность» и «знаковость» демонстраций, ослабив релизерный эффект, способствующий коммуникации только отчасти. Важно, что большая часть «помех» порождена самой коммуникацией, почему усиливается по ходу процесса, увеличивая гетерогенность выборки предъявлений демонстраций по мере её затягивания. Поэтому они фактор отбора форм видовых демонстраций в пользу всё большей инвариантности образов и стереотипности предъявления образующих их КФД[27].

«Помехи» разумно делить на внешние, внутренние и посторонние[28], заставляющие переключаться от взаимодействий к кормлению и другим видам обеспечения витальных потребностей. Первые делятся на 
1) риск демонстратора стать жертвой хищника;
2) риск травмы или ранения в случае, если в ответ на демонстрацию второй участник не демонстрирует, а действует — клюёт, бьёт, кусает, делает садку и пр.;
3) «помехи», родившиеся из вторжений соседей, привлечённых и возбуждённых взаимодействием, пробующих ухаживать за самкой, делить территорию и пр.;
4) рост неспецифического возбуждения участников по ходу взаимодействия (так называемое «саморазогревание», термин Е. Н. Панова, 1978). У всех позвоночных оно неизменно («при прочих равных») снижает стереотипность исполнения демонстраций, увеличивает «расплывчатость» и/или искажённость их формы. Важно, что подобное имеет место везде при ухудшенном или дефективном участии в коммуникации: у больных и ослабленных особей (tеn Тhогеn, Веrgmann, 1986, 1987; Никольский, 1990), при издавании аберрантных сигналов (их частота резко растёт в окраинных популяциях, более или менее изолированных от основного ареала, Никольский, 2008);
5) сложность распознания форм демонстраций, частично загороженных ветками, листвой, стеблями травы, особенно когда те качаются ветром или прыжками/перелётами самих участников взаимодействия.

Первые два созданы «вычурностью» телодвижений, образующих демонстрацию, и особенно «неестественностью» их складывания в её специфичную форму (т.е. жёстким сопряжением по времени исполнения), что равно препятствует эффективному бегству в укрытие и успешному противостоянию пластичным и ловким прямым действиям другой особи. Данные риски прямо пропорциональны дифференцированности форм демонстраций и эффективности их как сигналов: демонстрирование — занятие не только затратное, но и опасное, «с точки зрения» естественного отбора компенсируемое исключительно ценностью передаваемой ими сигнальной информации (почему наиболее эффективные сигналы-символы действуют без «принуждения» стимуляцией). Несильно преувеличивая, можно сказать, что коммуникация сравнима с рискованностью выхода разведгруппы на связь в районе действия функабвера, или героя Зощенко в «Рассказе о студенте и водолазе».

Изучение тока каменных петушков Rupicola rupicola в Суринаме показало важную роль социально обусловленных «помех» в отборе «лучших демонстраторов», в основном и спаривающихся с самками. Это вторжения соседних взрослых (30%), реже годовалых самцов (11%; они регулярно посещают ток и демонстрируют в присутствии самок, хотя обзаводятся территорией лишь к 3—4 годам). Ещё реже «помехи» создают сами самки, агрессивным ответом на сближение самца. Обычно они вторгаются при сближении владельцев территорий с привлечёнными самками: важно, что первые немедля преследуют первых, нимало не интересуясь вторыми. Ergo, такие вторжения — просто «сбои» территориальной коммуникации, распределяющей участки пространства тока, «лучшие» и «похуже», между самцами в зависимости от успешности их прошлых конфликтов друг с другом, совсем не проявление сексуальной мотивации (Trail, 1985; Trail, Koutnick, 1986).

Центральные самцы производят по 30—40% копуляций: их успех не коррелирует с частотой вторжений, но у самцов средней и низкой успешности эта корреляция положительна. Везде на току частота вторжений пропорциональна посещаемости самцовых территорий самками и успеху спаривания их хозяев, т. е. «давление» помех центростремительно, при том что брачное поведение успешных самцов наиболее устойчиво к нему. Самки, чья копуляция прервана вторжениями, чаще прерывают брачное поведение и контактируют с большим количеством самцов, чем после успешного спаривания. Каждая из них на току контактирует с небольшим числом самцов, а спаривается с 2—4 избранными за несколько последовательных «посещений с помехами». Самцы, регулярно вторгающиеся к соседям и успешно прерывающие их ухаживания, сами в среднем спариваются чаще (Trail, 1985; Trail, Koutnick, 1986).

Видно, что устойчивость брачных демонстраций к «помехам» и способность создавать «помехи» другим — равноправные стороны конкуренции за партнёра, как сеть и трезубец гладиатора, щит и меч воина в сражении. Этот дуализм направленных действий животного с направленным же созданием «помех» развёртыванию однотипных действий конкурента зафиксирован во всех формах социальной активности, при всяком обмене демонстрациями, как агонистическими, так предупреждающими об опасности, брачными, умиротворяющими и т. д. Поэтому усиление «помех» именно при сближении полов — фактор отбора особей, наиболее способных к устойчивой демонстрации сигнальных инвариантов, благодаря чему эти привлекательней для партнёрш и одновременно эффективней других в охране собственной территории, поскольку предшествующим успехом территориальной коммуникации минимизируют риск вторжений соседей. Подобно тому как «помехи» вовсе не «смазывают» типических образов демонстраций при их продуцировании, а наоборот, ещё больше «подчёркивают» их дифференцированность друг от друга и от «фона», в эволюционном процессе те же помехи всё больше «шлифуют» формы демонстраций, увеличивают «сигнальность», усиливают их роль как предикторов будущего поведения, т. е. совершенствуют коммуникативную функцию.

Что явственно при сравнении пар видов, более анценстрального и производного, каковы например, девятииглая и малая южная колюшки. Второй вид существует в условиях гораздо большего пресса хищников. Кроме хищных рыб (окунь, судак, щука, бычки Neogobius), это рептилии (водяные ужи, болотные черепахи) и птицы (цапли, чайки и крачки). Риск погибнуть максимален во время нереста, особенно при исполнении «зигзагообразного танца». «Зигзаги» хорошо заметны даже в густых зарослях, где нерестится P.pungitius, а тем более в открытых нерестовых местообитаниях P.platygaster (Гомелюк, 1979).

Брачные демонстрации последней по сравнению с гомологичными движениями P.pungitius более криптичны и обладают существенно большим сигнальным эффектом (а не меньшим, как следовало бы из построений критиков этологии). Скачки из стороны в сторону, образующие «танец», у неё менее экспрессивны и экстравагантны: намного меньше дистанция, на которую рыбка перемещается за один «скачок», и число скачков в «танце». К тому же во время него самец P.platygaster движется только вокруг самки и не удаляется от неё так далеко, как самец девятииглой колюшки. Всё говорит о значительно меньшем неспецифическом возбуждении демонстратора, значимо понижающим заметность самца, тем более что окраска колючек делает его невидимым хищникам, находящимся спереди и сбоку от рыбки (Гомелюк, 1979).

Однако её демонстрации функциональны в условиях более тесного контакта партнёров: вполне сохраняют ориентацию самки на самца. Больше того, их сигнальный эффект намного сильнее, чем более «ярких» гомологичных демонстраций P.pungitius. У P.platygaster среднее число остановок самки, ведомой к гнезду, почти в 5 раз меньше, чем у P.pungitius (0,5 и 2,31, n=22 в обоих случаях). Каждая «остановка» создаёт риск срыва ухаживания и опасность незавершения нереста для самца.

У малой южной колюшки сильно уменьшена роль демонстраций как ключевых раздражителей: отсутствует «твистинг», непосредственно стимулирующий самку, ведомую к к гнезду. У P.pungitius он действенен лишь для половозрелых самок, неполовозрелые вместо следования плывут прочь, P.platygaster достаточно «зигзагообразного танца», отделяющего первых от вторых без прямого воздействия. Необходимостью прямой стимуляции самки вызваны все без исключения «сбои» ведений самцом к гнезду P.pungitius самки P.platygaster. Если самка отстаёт, она нуждается в повторении «зигзагообразного танца», но самец P.pungitius снова и снова воспроизводит твистинг (Гомелюк, 1979).

Подобные результаты (отмеченные везде, где это специально исследовали) показывают первичность коммуникации в кооперативном осуществлении инстинктов особями-участниками соответствующих взаимодействий, при вторичности, сугубо служебном характере испытываемых ими побуждений и стимуляции, которую они «обрушивают» друг на друга по сравнению с информацией, «кодируемой» инвариантами форм используемых ими видовых демонстраций.

Другой пример — влияние нехватки кислорода на координацию действий самца и самки обыкновенного тритона Tritirus vulgaris при подводном ухаживании, находящимся под влиянием двух противоречивых требований одновременно: а) активного выполнения определённой последовательности демонстраций и действий в отношении самки, координированного с её ответами, б) оптимального распределения моментов прерывания тока (тогда самец всплывает подышать), чтобы минимизировать риск недостаточной стимуляции самки и неиспользования сперматофора (Halliday, 1977).

При экспериментальном изменении содержания кислорода над аквариумом его запас для дыхания сильно влияет на число всплываний самца и скорость проведения им брачного ритуала, но почти не влияет на сумму отложенных сперматофоров и совсем нет  — на стереотипность исполнения им отдельных демонстраций, как и на точность реализации всего ритуала ухаживания. При недостатке кислорода тритоны компенсируют возникающую нехватку времени на ухаживание (дышать-то ведь надо чаще!) ускорением брачного ритуала, избыток оказывает противоположный эффект. Видим, что самцы тратят на демонстрации максимум времени, доступного им между всплытиями, но никогда не жертвуют стереотипностью исполнения. При очень существенной нехватке времени для дыхания они демонстрируют снова и снова: вероятность оплодотворения самки коррелирует с длительностью и интенсивностью демонстраций самца перед ней. Т.е. даже при сильных «возмущениях» среды общий инвариант брачного ритуала и частные инварианты отдельных демонстраций, репрезентирующих ритуал ухаживания на разных этапах, сохранены полностью, варьирует только скорость процесса (Halliday, 1977).

---

Примечания:

[1] Коммуникация в широком смысле (sensu lato) происходит всегда, «когда активность одного животного направленно влияет на активность другого и наоборот» (R.D. Alexander, 1960, p.38), т. е. когда поведение обоих участников процесса сильней управляется текущими демонстрациями и действиями контрагента, чем своими собственными прошлыми. Другое определение даёт «Сигнал. О некоторых понятиях кибернетики» И.А.Полетаева: К. Есть устойчивое соответствие сигналов и событий, реализованное в определённом сообществе, в силу которого по первым в данный момент времени можно предсказывать вторые для ближайшего будущего; эти предикторные возможности члены сообщества используют для более эффективного построения поведения в этом будущем (выбор формы активности из состава репертуара, места и времени её предъявления в будущем и пр.).

Т.е. коммуникация — всякое предсказуемое взаимодействие между особями, в пределе целенаправленно регулируемое и контролируемое самими участниками благодаря предикторным свойствам сигналов, передаваемой ими информации. Во всяком случае, при коммуникации мощность систем управления и регуляции «внутри» процесса превосходит мощность внешних воздействий, что обеспечивает устойчивость и направленность его развёртывания к определённой цели — биологически осмысленному результату: спариванию самца и самки, выбора одного из потенциальных партнёров для образования пары, выигрыша в территориальном конфликте, обеспечивающего отсутствие новых претензий в течение некоторого предсказуемого периода (в зависимости от демонстраций, обеспечивших победу одной и поражение другой особи).

При наличии коммуникации в наблюдаемом взаимодействий (не просто «силовых» и «эмоциональных» действий животных в отношении друг друга) «перекрёстные» факторы детерминации поведенческих актов управляют развитием взаимодействия сильнее и специфичнее, чем «продольные», как в отношении каждого следующего «шага» процесса, так и его результата. Всё это ведёт ко взаимному уменьшению неопределённости между участниками и обоюдному росту предсказуемости форм поведения на следующем «шаге» процесса, в его «зоне ближайшего развития».

Отсюда сигнал — выделенная часть спектра телодвижений, производства звуков, запахов, электрических разрядов и пр. паттернов мышечных действий, в эволюционном процессе (ритуализация) всё более и более специфизирующихся к устойчивому воспроизводству «должных» форм визуальных акустических, запаховых, вибрационных и пр. демонстраций в «должные» моменты взаимодействия. «Вычерченные» ими образы функционируют как знак семиотической системы вида, передающий значимую информацию всем участникам и «зрителям» взаимодействия, и у части сигналов реализуют её в поведении собственным релизерным действием. Эти же демонстрации ритуализованно (т. е. символически) выражают мотивацию особи, поэтому даже при минимальном развитии коммуникативной функции функционируют как сигналы мотивации, при более продвинутом — как сигналы (проблемых) ситуаций, альтернативные типы которых складывают умвельт животного и после информирования о них соответствующими сигналами разрешаются «автоматически» одной из инстинктивных программ, соответствующих данным ситуациям (они конкурируют, и альтернативные формы сигналов передают информацию, обеспечивающую выбор из альтернатив). Первый, более примитивный уровень эволюции форм ритуализированных демонстраций как средств коммуникации у животных в англоязычной литературе получил название motivational signals, второй продвинутый — refererential signal.

По-русски их лучше назвать «сигналы-стимулы» и «сигналы-символы» соответственно, см. «От стимула к символу. Сигналы в коммуникации позвоночных». Жанна Ильинична Резникова называет их «категориальный сигнал», встречается описательное название «функционально референтный сигнал», но все они менее ёмкие и точные, не отражающие самого важного, тренда эволюции сериальных элементов инстинкта — ритуализированных демонстраций видового репертуара, когда они используются как сигнальные средства коммуникативной системы вида (а такое использование неотделимо от механики продуцирования и срабатывания инстинктивного акта).

Прямые движения агрессии, спаривания, страха, и пр. удовлетворяют побуждения непосредственно, они гибки и пластичны, поскольку управляемы целью, достигаемой вопреки противодействующим обстоятельствам (почему исполнение надо всё время менять). Экспрессивные реакции выражают общее неспецифическое возбуждение особей, поэтому они ярки, привлекают внимание, также как демонстрации, но изменчивы и текучи, как пламя свечи. Поэтому их ни охарактеризовать специфической формой, ни отделить от других таких же движений и от активности невозбудённого животного, с которой они связаны плавными переходами. С демонстрациями всё перечисленное имеет место быть, причём именно и только при функционировании их как релизеров и одновременно сигнальных средств процесса коммуникации.

Коммуникация в собственном смысле (sensu stricto) предполагает наличие определённого набора сигнальных средств, опосредующих действия особей друг в отношении друга в определённые моменты взаимодействия, выступающих предикторами будущих потенциально возможных выборов поведения участников (особенно других элементов такового набора, более или менее эффективных) и поэтому особенно эффективно снижающих неопределённость/увеличивающих предсказуемость поведения участников. Организованный обмен единицами такого набора, устанавливающийся во взаимодействии, обеспечивает информационный обмен между участниками, а не только обмен воздействиями. См. Словарь этологических терминов, 2007.

[2] Здесь и далее см. Карасёва Е.В., Готфрид А.Б. Элементы агонистического поведения обыкновенных ежей// Поведение животных в сообществах. Мат. III Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С.78—79.

[3] МГВ — средство проверки гипотез об инвариантности форм демонстраций и статистической устойчивости и/или специфичности их эффектов. Она включает «данные по разным особям, или взаимодействия с разной интенсивностью, на разной дистанции, или демонстрации данных поз либо вокализаций с разной экспрессией, при нахождении адресантов под разными углами друг относительно друга и пр. (Paton, 1986; Paton, Caryl, 1986). Так была показана реальность видового «типа» ухаживательных демонстраций манакина Manacus vitellinus, с резкими межиндивидуальными различиями самцов по точности воспроизводства «типа», причём на скорости, находящейся у предела физических возможностей птицы. Их и оценивают самки в рамках полового отбора и предпочитают более точно воспроизводящих [Fusani et al., 2007]» (цит.по: Фридман, 2017). Рабочая гипотеза подтверждается, а нулевая опровергается, если с ростом гетерогенности выборки предъявлений формы предъявленных демонстраций остаются столь же дискретными и узнаваемыми, не «смазываются», а эффекты — столь же статистически устойчивыми, как на исходной выборке, на которой были продемонстрированы впервые.

[4] Обычно у певчих птиц устойчивость и/или длительность продуцирования песен, брачных полётов, других форм демонстрирования в сезон размножения, вопреки неблагоприятным обстоятельствам вроде непогоды, риска нападения хищника, или прямому противодействию соседних самцов, выраженному пением и/или вторжениями их на территорию — мера конкурентоспособности самца, т. е. его «качества» с «точки зрения» естественного отбора. См. И. Р. Бёме, М. Я. Горецкая. Песни птиц: учебное пособие. М.: изд-во МГУ, 2013. 78 с.

[5] Т. е. устойчиво и  точно дифференцировать их друг от друга или от «фона» в виде континуума прямых действий или экспрессивных реакций.

[6] Но не у близких форм, где отсутствует и столь жёсткая одиночная территориальность осенью и зимой. У белоспинного дятла участки не охраняются, у сирийского пара сохраняется на зиму, птицы охраняют лишь центр участка.

[7] Это независимое подтверждение вывода, что с точки зрения семиотики ритуализированные демонстрации представляют собой произвольный знак, как и другие классические релизеры.

[8] См. Мовчан В. Н., Шибков А. А. Опознание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей // Вестник ЛГУ. 1987. №1. С.67—84.; Шибков А. А., Мовчан В. Н., Соболевский С. А. Категориальный характер восприятия землеройками сем. Soricidae звуковых сигналов, сопровождающих конфликтные взаимодействия между животными// Нервная система. 1990. №29. С.61—74.

[9] Соболевский С. А., Мовчан В. Н., Шибков А. А. Восприятие и анализ коротких звуков куторой обыкновенной (Neomys fodiens)// Ред. журн. «Вестник ЛГУ. Биол.». Л., 1988. 10 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ 04.04.88, №2536-888.

[10] Мовчан В. Н., Коротецкова Л. В. Опознавание орешниковой соней Muscardinus avellanarius (Rodentia; Gliridae) акустических сигналов, сопровождающих агонистическое поведение// Зоол.ж. 1987а. Т.66. №9. С.1363—1374.

[11] Мовчан В. Н., Коротецкова Л.В. Восприятие соней Muscardinus avellanarius последовательностей коротких частотно-модулированных звуков// Журнал эволюционной физиологии и биохимии. 1987б. Т.23. №5. С.635—641.

[12] Коротецкова Л. В., Мовчан В.Н. Классификация видоспецифических звуковых коммуникационных сигналов грызунами семейства соневых Gliridae // Нервная система. 1990. №29. С.75—88.

[13] Мовчан В.Н., Коротецкова Л.В. Оценка частотных и временных параметров акустических сигналов представителями семейства сонь (Gliridae) // Вестник ЛГУ. 1985. №24. С.84—87.

[14] Мовчан В. Н., Чернышёва Т. В. О дискретном восприятии домашней кошкой сигналов, сопровождающих акустическое поведение// Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М.: Наука, 1988. С.87—89.

[15] Мовчан В. Н. Экспериментальный анализ критериев оценки восприятия млекопитающими акустических коммуникационных сигналов// Мат-лы V Съезда Всес. теориол. Общ-ва АН СССР, Москва, 29 янв. — 2 февр. 1990. М.: 1990. С.36—37.

[16] См. В. М. Мовчан, 1990. op.cit.

[17] В выстроенное гнездо самец этого и других видов колюшек одними демонстрациями сперва привлекает самку, затем, в организованном взаимодействии с ней другими демонстрациями побуждает метать икру. Оплодотворив её, самец заботится о потомстве: охраняет гнездо и вентилирует его, усиливая ток воды через него и, соответственно, поступление кислорода к развивающимся зародышам. У трёхиглой колюшки гнездо шарообразно, у обсуждаемых далее девятииглой Pungitius pungitius и малой южной колюшек P.platygaster напоминает веретенообразную муфту, свитую по спирали.

[18] Интенсивность тех и других в составе «выплеска» прямых действий позволяет определить такую внутреннюю переменную, как мотивация, побуждающую ежей вступать в конфликты друг с другом, а в ответ на демонстрации или действия оппонента не уступать ему, но «повышать планку» как ритуализованной, так и открытой агрессии, стремясь выиграть данный конфликт, тратя на это время, энергию, рискуя получить травму, привлечь внимание хищников и пр. Доля действий противоположного характера (нападения или бегства) в составе выплеска отражает то же самое «соотношение» сил противоположных побуждений (атаковать оппонента, в пределе изгнать его вовсе с участка vs уступать ему, в пределе сдаться и бежать самому), ритуализованно выраженных демонстрациями, для каждого данного момента территориального конфликта. Вообще внутренняя переменная, мотивация особей, создаётся конфликтом побуждений, возникающим при всяком «конфликте интересов» особей во внешнем мире (владелец территории vs захватчик, доминант vs подчинённый в системе агрессивного доминирования, самец vs самка при образовании пары, структурированном так называемой «войной полов» и пр.).

Ритуализованное выражение степени соответствующего конфликта вовне, в виде типологически определённых форм демонстраций — см.разбираемый дальше пример «патрулирования» у ряда видов воробьёв Passer spp. — показывает вероятность разрешения начального конфликта интересов (за ним и производного конфликта мотиваций) в «пользу» данной особи и «против» её оппонента через организованный обмен демонстрациями — коммуникацию. Если оно невозможно из-за отсутствия соответствующих демонстраций в репертуаре вида, как у «непатрулирующих» видов воробьёв или у слётков больших пёстрых дятлов до «созревания» демонстраций ритуализованной угрозы захватчику, то оба конфликта неразрешимы: особи действуют друг против друга чисто физически, сильно стрессируются, рискуют пораниться, тратят время и силы, но безрезультатно. Взаимодействие без коммуникации — просто смертоубийство или, как минимум, сильный риск, снижающийся именно и только при опосредовании прямых действий особей друг относительно друга дифференцированными формами единиц видоспецифического поведения — демонстраций.

По результатам коммуникации одна особь выигрывает, другая проигрывает, т. е. идёт дифференциация ролей, статусов и пр. между исходно «равными» особями, эта созданная коммуникацией разнокачественность оказывает обратное влияние на их поведение при следующем взаимодействии, поддерживая структуру соответствующих отношений в группировке (социальных связей) и одновременно дифференцируя её.

[19] Verrell P. A. The complex courtship of the red-spotted newt// Bull. Chicago Herpetol. Soc. 1987. V.22. №6—7. P.119—120.

[20] См. Доронина Л. О., Володин И. А. Индикаторы эмоционального возбуждения в структуре оборонительных криков большой песчанки (Rhombomys opimus)// IV Всероссийская конф. по поведению животных. Тезисы докл. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. C.165—166.

[21] И даже символ, поскольку его означаемое (уровень агрессивности) невыводимо из означающего (акустической формы бульканий, представленной на сонограммах) для наивного наблюдателя, не включённого в эту систему коммуникации: сперва он должен расшифровать эти сигналы.

[22] скажем, бродячие нерезидентные особи (англ. floaters), присутствующие в популяции гаичек наравне с иерархическими группами, занимающими определённые территории в течение всей осени и зимы.

[23] Дальнейший рассказ и иллюстрации по: Гомелюк В. Е. Дивергенция полового поведения на примере двух представителей рода Pungitius Coste// Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига: Латвийский Госуниверситет им. П.Стучки, 1979. С.6—25.

[24] Очень жаль, что сигналы-символы стали активно исследовать (прежде всего ученики Петера Марлера) лишь в 1990-х гг., уже после пресечения сравнительной этологии. Поэтому, выявив их функциональную референтность, они ложно сочли, что её реализация сходна с таковой в человеческой речи, т. е. базируется на внутренних представлениях, соответствующих знакам языка, и сознательном принятии решений на их основе. Фактически это антропоморфизм, игнорировавший инстинктивную природу данных сигналов, в этом плане никак не отличающихся от классических релизеров. Продуцируя «нужные» сигналы в «нужной» ситуации (т. е. специфически) или выдавая дифференцированный ответ на дифференцированные сигналы (табл.2), реагируя на сигнал сильнее и специфичней, чем на непосредственную стимуляцию видом хищника, корма, территориального захватчика и пр., животные действуют «слепо» и «автоматически» (даже мартышки). Какие-то внутренние представления здесь бессмысленны и излишни, это лишняя сущность, которую не надо домысливать; сигналы-символы действуют благодаря тем же врождённым разрешающим механизмам, что и классические релизеры, только без «принуждающего» воздействия, просто ценностью информации, кодируемой их формами.

[25] Роговин К. А. Социальное поведение круглоголовок Phrynocephalus helioscopus и Ph.reticulatus (Reptilia, Agamidae) и их взаимоотношения в совместных поселениях// Зоол.журнал. Т.70. №3. С.61—72.

[26] Сходно устройство коммуникативной системы коростелей Crex crex, расшифрованной Paweł Ręk & Tomasz S. Osiejuk (2010). Временная структура крика «крекс-крекс» самцов кодирует уровень территориальной агрессии, причём «лучший» сигнал, обозначающий большую агрессивность резидента, обеспечивает меньшую акустическую стимуляцию, чем «худший».

[27] См. «Как социобиология сама себя отрицает», ч.1 и 2». Дальше цитированы источники по этим работам.

[28] В смысле не связанные с коммуникативной системой, вроде ухудшения погоды или недоступности корма, блокирующих взаимодействия. Коммуникация животных (в противоположность человеческой) — это «предмет роскоши»: реализуется лишь при некотором заведомом избытке корма, времени/места для отдыха, безопасности, и прочих ресурсов. Если их просто достаточно (не говоря уже о нехватке), птицы, млекопитающие, ящерицы «переключаются» на их обеспечение, а пары образуются, территории распределяются и пр. «экономным способом», без взаимодействий, просто по факту наличия данных особей в данном месте. Что менее эффективно и не даёт половому и другим видам отбора, «связанным» с данными типами взаимодействий, дифференцировать индивидов по приспособленности, размножаемость и смертность здесь в этом смысле не селективны.