Двуногие звери: споры вокруг затылочного отверстия продолжаются

Представители подотряда шипохвостообразных: А, B — планирующие / четвероногие шипохвосты; C,D — двуногие долгоноги
Представители подотряда шипохвостообразных: А, B — планирующие / четвероногие шипохвосты; C,D — двуногие долгоноги

«Прямохождение меняет череп млекопитающих», «Антропологи: череп человека формировался под влиянием прямохождения» — такими заголовками запестрели российские СМИ. Поводом послужило исследование, результаты которого опубликованы в авторитетном антропологическом издании Journal of Human Evolution. На самом деле в названиях новостей допущена неточность: публикация касается не прямохождения, а двуногости. В чём разница? Человек ходит выпрямившись, но у множества животных, бегающих на двух ногах, позвоночник расположен скорее горизонтально, чем вертикально (посмотрите на птиц или тушканчиков). Кроме того, стоит добавить: публикация в Journal of Human Evolution — не просто новый научный результат, а ответ учёных на критику их старого исследования, посвящённого той же теме.

Но давайте обо всём по порядку.

Принято считать, что один из важных отличительных признаков черепа человека — смещённое вперёд и обращённое вниз большое затылочное отверстие (по латыни foramen magnum, далее FM — то самое место, где позвоночник соединяется с черепом). На эту человеческую особенность анатомы обратили внимание ещё столетия назад. Такое положение FM учёные связали с тем, что человек, в отличие от многих других животных, ходит на двух ногах, и голова у него находится на вертикальной шее.

Впрочем, предлагались и иные объяснения — например, специалисты пытались искать здесь связь с размером и формой человеческого мозга.

Когда в 1925 году Раймонд Дарт нашёл в Таунге (ЮАР) первый череп австралопитека, именно расположение затылочного отверстия позволило учёному выдвинуть гипотезу о прямохождении открытого им существа. Дальнейшие находки подтвердили, что Дарт был прав. Тем не менее, некоторые учёные утверждали, что положение FM не годится для выводов о том, на двух или на четырёх конечностях перемещались ископаемые животные.

В 2013 году два американских антрополога — Габриэль Руссо и Кристофер Кирк — провели интересное исследование. Как вы знаете, двуногость человека далеко не уникальна — среди животных немало видов, перемещающихся на двух конечностях. Учёные выбрали для анализа группы млекопитающих, в которых встречаются и двуногие, и четвероногие. В исследовании участвовали кенгуровые сумчатые, два семейства грызунов — тушканчиковые и мешотчатые прыгуны, а также приматы — лемуровые, индриевые, галаговые, руконожковые и человекообразные обезьяны.

Анализу подверглось несколько десятков черепов гиббонов, 32 — гориллы, 13 — шимпанзе, 13 — орангутанов и 16 — сапиенсов.

Специалисты сравнили положение FM у двуногих и четвероногих внутри каждой группы. Позиция затылочного отверстия оценивалась относительно трёх точек на черепе — положения последнего коренного зуба, самой задней точки средней линии нёба и самой передней точки височной ямки. Эти точки удобны тем, что их несложно найти на черепах самых разных млекопитающих. Поскольку размеры черепа у животных очень разные, разумеется, рассматривались относительные расстояния.

1. Расстояние «<i>базион — сфенобазион</i>» (<i>Ba</i> — <i>Sp</i>) на черепе млекопитающего 4. FMA — угол наклона большого затылочного отверстия.
1. Расстояние «базион — сфенобазион» (Ba — Sp) на черепе млекопитающего
4. FMA — угол наклона большого затылочного отверстия.
Любопытно, что отдельно от двуногих авторы рассматривают «ортоградных» животных — таких, как галаговые и индриевые. Эти мокроносые приматы передвигаются на четырёх конечностях, но часто принимают вертикальное положение. Таким образом, исследователи хотели проверить, влияет ли вертикальная поза сама по себе на положение FM. Мне кажется странным, что к «ортоградным», в таком случае, не отнесли, например, гиббонов. Все человекообразные, кроме человека, в списке видов помечены как NB — «не двуногие».

Все измерения снимались по определённой методике со специально сделанных цифровых фотографий черепов. Исследование показало, что во всех группах у двуногих видов большое затылочное отверстие смещено вперёд относительно четвероногих. Учёные сделали вывод: положение FM — хороший индикатор двуногости у ископаемых животных, в том числе и у наших предков.

Череп долгонога (слева) и шипохвостой летяги (справа): вид снизу. Обратите внимание на положение большого затылочного отверстия.
Череп долгонога (слева) и шипохвостой летяги (справа): вид снизу. Обратите внимание на положение большого затылочного отверстия.

Однако в 2016 году в том же издании появилась статья, в которой результаты Руссо и Кирка подверглись критике. Её авторы утверждали, что большое затылочное отверстие у млекопитающих могло смещаться не из-за того, что те встали на две ноги, а по иным причинам. Например, из-за изменения размеров челюстей (ведь положение FM учёные измеряли от коренного зуба и от точки на нёбе), или из-за увеличения мозга. Правда, для обоснования своих тезисов авторы критической статьи рассматривали не позицию затылочного отверстия, а угол его наклона, утверждая, что эти две величины — угол и позиция — напрямую связаны друг с другом.

Что же, в ответ Руссо и Кирк провели ещё одно исследование, о результатах которого и сообщили в новой статье.

Во-первых, они добавили к трём измерениям положения FM четвёртое, которое не должно зависеть от размера и формы челюстей: расстояние от переднего края затылочного отверстия (эта точка называется базион) до точки соединения затылочной и клиновидной костей по срединной линии (сфенобазион).

Во-вторых, попытались найти связь между размером мозга (точнее, коэффициентом энцефализации) и положением FM у разных млекопитающих.

В-третьих, добавили ещё одну группу грызунов — подотряд шипохвостообразных. Таким образом, число видов в исследовании возросло до 77.

Двуногие представители шипохвостообразных — долгоноги — строением похожи на тушканчиков или на маленьких кенгуру: у них длинные и сильные задние конечности, а передние — маленькие. Перемещаются долгоноги с помощью энергичных прыжков. В отличие от них, шипохвосты напоминают белок-летяг: благодаря перепонке между передними и задними лапами, они могут планировать, а по земле и по деревьям бегают на всех четырёх.

Наконец, исследователи проверили утверждение критиков, будто бы угол ориентации FM напрямую зависит от его положения (то есть чем ближе отверстие к затылку, тем сильнее повёрнуто оно назад).

К каким же выводам пришли антропологи? К абсолютно тем же самым! Как ни измеряй, у двуногих грызунов, кенгуру и современных людей затылочное отверстие смещено вперёд, по сравнению с их четвероногими родственниками. Для новой группы — шипохвостообразных грызунов — получен аналогичный результат: у долгоногов FM находится ближе к центру основания черепа, чем у летяг-шипохвостов. И ровно такой же вывод авторы сделали относительно «ортоградных» мокроносых приматов. Поскольку в исследовании использовали характеристику, не зависящую от размеров жевательного аппарата — можно утверждать, что величина челюстей тут ни при чём.

Расположение большого затылочного отверстия: слева направо — горилла, сахелантроп, австралопитек африканский, Homo ergaster, современный человек.
Расположение большого затылочного отверстия: слева направо — горилла, сахелантроп, австралопитек африканский, Homo ergaster, современный человек. Источник: Павел Волков. «Укрощение чёрной обезьяны».

Кроме того, проверка показала, что учёт размера мозга никоим образом не влияет на результаты. Зависимости положения FM от объёма черепа не выявлено! Критики посрамлены.

Что касается связи между положением и углом затылочного отверстия, то тут картина получилась более сложная: этой связи нет у сумчатых и почти нет у грызунов, однако некоторая зависимость нашлась у приматов. Во всяком случае, сам по себе угол ориентации затылочного отверстия — не очень надёжный индикатор двуногости.

В общем, получен тот же результат, только на чуть большей выборке и по большему числу параметров.

Что интересно? А вот что: у многих двуногих млекопитающих, участвовавших в исследовании, позвоночник занимает почти горизонтальное положение. С другой стороны, такой же результат получен для ортоградных (то есть «вертикальных»), но четвероногих приматов. Так от чего конкретно зависит смещение затылочного отверстия? От того, как «подвешена» голова на шее? От позы во время перемещения или питания? От силы, которая требуется для амортизации при беге или прыжках? На эти вопросы учёным ещё предстоит ответить.

  1. 1. Gabrielle A. Russo, E. Christopher Kirk. Another look at the foramen magnum in bipedal mammals. Journal of Human Evolution, 2017; 105: 24 DOI: 10.1016/j.jhevol.2017.01.018
  2. 2. Gabrielle A. Russo, E. Christopher Kirk. Foramen magnum position in bipedal mammals. Journal of Human Evolution, 2013 Nov; 65(5):656-70. DOI: 10.1016/j.jhevol.2013.07.007

Автор — Александр Соколов.